肚子像金箍棒一样伸长三倍，只为把后代产在最安全的地方
图片来源：维基百科
在蝗虫的世界里，雌性犹如神秘的女巫，用“魔法”繁殖。
撰文 | 黄雨佳
审校 | clefable
“新禾未熟飞蝗至，青苗食尽余枯茎。”这是唐代诗人戴叔伦在《屯田词》中对蝗虫的描述，反映出了蝗灾的恐怖。蝗虫是一种臭名昭著的昆虫，它们能成群迁徙数千公里，像一片黑云遮天蔽日，吞噬沿途的一切植物。据估计，一平方千米的蝗群中包含大约4000万只蝗虫，一天能吃掉3.5万人的口粮。2020年的东非蝗灾就是一个惨痛的例子，蝗虫从非洲一路蔓延至印度，影响了20多个国家和地区，沿途1190万人的粮食供应受到直接威胁。
蝗虫能造成如此严重的农业灾害，与其强大的繁殖能力密不可分。蝗虫主要在沙质土壤中产卵，每只雌蝗虫一次可以产下60-80粒卵，一生至少可以产卵3次。约两周左右，这些卵就能孵化出若虫。若虫经过五次蜕皮后成为成虫，再历经两到四个月即发育成成熟的蝗虫，就能开始繁殖了。因此，只要环境条件适宜，蝗虫的数量会呈几何级数增长。
为了保护后代不被鸟兽和其他昆虫发现和捕食，雌性蝗虫不仅要选择合适的土壤和湿度，还要将卵产在地下10厘米甚至更深的地方，这样也可以减少风雨对卵的影响。然而，一只成年的雌性蝗虫体长也不过4-7厘米，站在地面产卵的蝗虫如何完成这样艰难的工作呢？
自由伸缩的“挖掘姬”
雌性蝗虫会用腹部在土壤中打洞。和雄性蝗虫不同，雌性蝗虫腹部有一个特殊的结构，叫做产卵器（ovipositor），它由两个像铲子的瓣膜组成。一瓣位于腹部末端，负责插入土壤中；另一瓣位于背部末端，主要负责挖掘土壤。在产卵时，雌性蝗虫会将腹部尖端压进地面，然后巧妙地控制产卵器的运动，使其周期性地打开、关闭和收缩等，一直挖土，直到蝗虫腹部伸长至地下10厘米，甚至15厘米。
产卵的雌性蝗虫：t指示蝗虫腹部末端，e指示蝗虫卵（来源：原论文和特拉维夫大学）
随后，它们会先判断腹部末端的土壤湿度、盐度是否合适，如果不适合产卵，或者产卵过程被其他蝗虫打断，它们就会在不到一分钟甚至几十秒内，就迅速收回腹部，终止这个过程。而如果一切顺利，它们就会小心翼翼地把卵放在卵荚中，边产卵边收缩腹部，并用分泌的泡沫覆盖住卵，最后把产卵的洞口用土壤盖好。一个完整产卵的过程会持续一个小时之久。
雄性蝗虫（上）和雌性蝗虫（下）的腹部（来源：澳大利亚农业、渔业和林业部和原论文）
蝗虫腹部正常不会超过5厘米，而之所以能伸至原来的2-3倍长，是因为一种名为节间膜（intersegmental membrane）的特殊结构。这种结构非常柔软，连接着蝗虫腹部的每一节，可以让蝗虫腹部的背片就像折扇一样，既能折叠起来，又可以在产卵时展开。
在展开这些背片时，蝗虫还需要用到背片间的腹部肌肉。这就意味着，当背片展开时，蝗虫的腹部肌肉也要跟着伸展。科学家们在显微镜下观察到，在没有展开背片时，蝗虫腹部的肌肉原纤维相互缠绕排列，侧面有许多凸起的波纹。而当它们产卵拉伸腹部时，原本缠绕的原纤维被拉长，呈平行排列，肌肉表面也变得平滑，甚至肌肉细胞的细胞核都会被压扁。
左图：蝗虫腹部在静息（b）、收缩（a）、舒张（c）和产卵伸长（d）状态下的肌肉（lm）、背片（lt）和节间膜（ism）；右图：蝗虫伸长（ST）和收缩（CN）状态下的腹部肌肉（来源：原论文）
人类和蝗虫都有同样能伸能缩的肌肉，为什么人类的骨骼肌就没有这么强大的伸缩能力呢？
骨骼肌主要由两种蛋白质纤维构成：粗肌丝和细肌丝。它们可以相互滑动，从而使肌肉收缩或拉长。粗肌丝和细肌丝重叠得多，肌肉就会收缩；当粗肌丝和细肌丝重叠得少时，肌肉就会拉长。在人体内，骨骼肌中的粗肌丝和细肌丝都会固定在一个名为Z盘（Z-disc）的结构上，形成一种名为肌小节的结构。当粗肌丝和细肌丝已经重叠得很少，但还继续拉伸时，就会导致Z盘断裂或撕裂，造成肌肉损伤。
科学家们推测，雌性蝗虫产卵时，腹部肌肉会被极度拉长，Z盘也发生了断裂，转变成了一种不同于肌小节，但仍然能伸长和收缩的结构——Z体（Z-body）。科学家们对这种现象提出了两种可能的解释：一种是“倾斜”模型，认为断裂后的Z盘会倾斜成一个角度，从而扩展了肌肉能伸长的长度；另一种是“滑动”模型，认为断裂后的Z盘会错位重叠排列，通过滑动进一步延伸。
但是，无论是哪种情况，雌性蝗虫的腹部肌肉在过度拉伸后，粗肌丝和细肌丝原本的规则排列都已经被破坏了。在显微镜下，它们不再呈现出因粗细肌丝重叠排列形成的明暗花纹（上图右CN），而是变得混乱不堪。这也就意味着，在地下深处产卵后，蝗虫妈妈腹部肌肉的结构可能已经永久改变了。
人的骨骼肌结构和科学家们推测的蝗虫腹部肌肉结构（来源：antisensescienceblog和原论文）
“神经大条”的蝗虫妈妈
雌性蝗虫在产卵时伸长身体，这影响的不仅是腹部肌肉，它们腹部的器官如肠道、心脏，甚至连神经也会被拉伸。脊椎动物的背部有脊髓，类似地，蝗虫也有一种对应的名为神经索（nerve cord）的结构，腹部范围共有五个神经节。一般来说，对人等脊椎动物来说，神经拉长超过30%就会受到不可逆转的损伤。但是，蝗虫再把神经索拉伸到原来的几倍，仍然不会受到损害，这简直不可思议！
为了比较蝗虫的神经是否天然就具有超凡的可拉伸能力，科学家们对比了雄性、性成熟前雌性（PM）和性成熟雌性（SM）蝗虫腹部神经系统的拉伸能力。他们通过解剖取出这些蝗虫的神经索，然后用手术钳逐渐拉伸，直到神经索断裂。
蝗虫的腹部神经节（图片来源：原论文）
科学家们发现，这些的腹部长度基本一致，都是3厘米左右，三者的神经索长度也没什么差别，样子也非常相似。但是，一旦开始拉伸，三者的差异就立刻显现了。雄性蝗虫的腹神经索最多能拉伸至原始长度的140.5%；大多数性成熟前的雌性蝗虫能拉伸至原始长度的164%，个别能拉伸至186%。但性成熟的雌性蝗虫的腹神经索平均能拉伸至原始长度的214%，甚至达到249%。
后来，这些科学家们摒弃了手动拉伸，改为用仪器来检测蝗虫腹神经索的伸长能力。其间，有几只性成熟雌性蝗虫的腹神经索甚至已经达到了设备能测量的最大长度，仍然没有断裂。而当仪器慢慢地松开这些腹神经索，它们竟然能完全可逆地恢复到原始的长度，不会像超过弹性限度的橡皮筋那样变得松弛，依然还是紧绷状态。
他们还发现，腹神经索上不同神经节之间的可拉伸性也不相同。对性成熟前的雌性蝗虫而言，不同神经节间节段的可拉伸性相对平均，从原始长度的145%到186%不等。而对于性成熟的雌性蝗虫，不同节段的可拉伸性则差异很大，从原始长度的172%到257%不等。其中，可拉伸性最强的是腹神经索的中间区域，也就是第2至第4神经节之间的部分。
性成熟雄性和雌性蝗虫的腹部神经系统（图片来源：原论文）
其实，蝗虫并非人类发现的首个神经能可逆伸长超过2倍长度的物种。例如，须鲸在进食时需要快速吞下大量海水，口腔和腹腔的体积会迅速膨胀。相应的，它们的神经也会一起伸长。须鲸采取的策略是把神经纤维束像手风琴一样折叠起来，再用同样高度折叠的外膜和外壁包裹。这样一合一张之间，舌头的长度就翻了番，而神经自身的长度却没有变化。当然，须鲸也有一些保护性构造，来防止神经过度伸长。
可是，科学家们却没有在雌性蝗虫的神经索中发现这样的构造。和性成熟前相比，性成熟的雌性蝗虫除了神经看起来更厚一点，并没有什么特殊的结构，拉伸前后也没有特殊的形态变化。科学家们也仅仅只能推测，或许是在雌性蝗虫性成熟的过程中，有某种信号改变了神经组织的生物力学特性。但是，这种信号是什么，它是如何作用的，都还有待进一步研究。
须鲸舌头的神经结构（来源：原论文）
人类的身体有时会因为过度拉伸而受伤，但是动物界却有许多奇妙的生物，它们能把自己的身体延展到令人瞠目结舌的程度，却不会损伤任何组织。这些生物的身体构造已经为人们开发生物材料和合成器官提供了许多灵感。等到科学家们完全探明雌性蝗虫超强伸展性奥秘的那一天，说不定我们就能开发出随时随地伸长三倍、跑步飞快的义肢了呢！
参考文献：
https://www.fao.org/ag/locusts/en/info/info/faq/index.html
https://www.agriculture.gov.au/biosecurity-trade/pests-diseases-weeds/locusts/about/about_locusts
https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsif.2021.0955
https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0022191083900720
https://antisensescienceblog.wordpress.com/2014/04/25/stretching-whats-the-big-whoop-debunking-one-of-the-oldest-exercise-myths/
https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S258900422201567X
https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982215002845
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