在物种更替和灭绝中前进

按照贾雷德·戴蒙德的说法，《恩斯特·迈尔讲进化》是足以成为继《物种起源》之后进化论领域的又一代表作品，之前国内有几个中译本，书名皆为《进化是什么》。它的作者恩斯特·迈尔是一位杰出的生物学家，被称为“20世纪的达尔文”。

■  变异是进化发生的前提

依据恩斯特·迈尔的叙述，《物种起源》一经出版就引发了山崩海啸般的轰动，如入无人之境，仅凭一己之力就将科学从宗教中分离出来，使其成为真正的科学。

自达尔文以来，寻找进化背后真相的理论有很多，但都没有达成一项具有深远意义的共识。只有达尔文提出了四个全新的概念，这才使其确立了科学的崇高地位。这四个全新的概念分别是，种群思维、自然选择、概率和历史(时间)。其中的种群思维是现代生物学中最重要的概念之一。坚持种群思维的人强调生物界的每个个体都是独特的。这些新概念最终成为1950年后发展起来的生物哲学的基础。

达尔文将生物种群作为进化理论的基础，对进化提出了全新的解释。他认为存在两个促使进化发生的重要因素，一是生物种群中数不胜数的随机变异，二是自然选择机制。达尔文的5种主要进化理论表述为：（a）物种并非恒定不变的，而是一直处于变化当中(基本的进化理论)；（b）所有生命体都来自共同祖先(分支进化理论)；（c）进化具有渐变性(没有骤变，也没有间断)；（d）物种增殖(多样性起源)；（f）自然选择。

为了将骤变论和变化论区分开来，达尔文的理论被命名为“变异进化论”。根据该理论，生命群体中的每一代都有大量携带遗传变异基因的个体，但只有很少的个体能生存下来并繁殖后代。这些拥有最高存活率和生育率的个体组合在一起，就是那些最具适应性的个体。这些幸运儿的优势镌刻在基因里，在自然选择过程中，这些基因会被保留下来。这些最能适应环境变化的个体会连续地生存、繁衍下去，因此，它所在的种群的基因组成也会发生连续的变化。由此引起的种群的改变，被称为“进化”。由于这些改变是发生在生物种群内的独特个体身上的，因此进化本身必然是一个连续渐变的过程。

变异是达尔文式的进化发生的前提。因此，变异的本质就成为进化论研究中的一个核心内容。突变是基因型自发产生的突然变化。但是，任何引起表型变化的突变不是有利于减轻自然选择带来的压力，就是遭到淘汰。根据突变对进化方向的影响，又将突变分为三种类型：有益的、中性的以及有害的。大多数种群发展至今都已经历了无数次自然选择，有益突变已经被尽可能地筛选出来了。中性突变不会改变表型，但其发生概率是三种突变中最高的。有害突变会遭到自然选择的抵制，随着时间的推移最终会被淘汰。变异现象在自然种群中几乎数不胜数，变异为所有生物的自然选择提供了丰富的素材。

■  自然选择是进化论的基石

自然选择理论是现代生物进化理论的基石，这个理论具有革命性，前人从未提出过。自然选择是一种新颖且大胆的理论。正如我们所看到的，自然选择概念源于对自然界的观察。每一个物种都会繁殖出大量后代，但只有一小部分能生存下来。生物群体中每个个体的基因各不相同，所有这些个体都会面对艰难的生存环境，大多数个体都将被淘汰，或者无法繁衍后代。仅有少数个体能够存活或繁衍后代。这些幸运儿并非随机抽样的结果，而是因为它们具备某些抵御恶劣环境、适宜生存的特征。自然选择过程实际上是一个淘汰的过程。能在自然界生存下来并能进行繁殖的个体，要么是走运，要么是它们比其他个体更适应环境。而它们的兄弟姐妹则在自然选择过程中被淘汰了。

赫伯特·斯宾塞曾说过，自然选择就是“适者生存”。事实的确如此。达尔文在晚期的著作中采纳了斯宾塞的说法，自然选择就是一个淘汰的过程。然而，他的反对者认为，“适者”的定义本身就包含了“能够生存”的前提，因此“适者生存”这句话是同语重复。显然，他们犯了逻辑性的错误。生存并不是生物的特征，而是某些适合生存的属性存在的标志。“能够适应”意味着具备某种能够提高生存概率的特性。这种解释也适用于自然选择的非随机生存定义。每个个体的生存概率各不相同，因为那些具备高生存概率特性的个体是相对固定的，是种群中的非随机组成部分。

自然选择具有一个明确的作用对象，即“最好”或“最适合”的表型。在特定的种群中，只有少数个体能够通过自然选择的考验，成功地存活下来。这些被选择生存下来的小样本只能保存亲本种群中所变异的一小部分。这样的生存选择机制具有很大的局限性。相反，仅仅淘汰不适应环境的个体可能会使更多个体生存下来，因为这些个体在适应性方面没有明显的缺陷。这样的样本量能够为有性繁殖提供足够丰富的选择素材。淘汰机制可以解释为什么在不同季节生物的生存情况存在巨大差别。不适应个体的比例与每年环境的严酷程度直接相关，显然，环境越不利于生存，不适应个体的比例就越高。在一个种群中，成功通过淘汰这一会随机过程的成员越多，存活者的成功生存就越依赖于偶然性因素和自然选择。

自然选择过程具有偶然性，也有确定性。当自然选择过程处于第一阶段新变异产生时，偶然性发挥着最重要的作用，即一切都充满偶然性。而当自然选择进入第二阶段从选择到繁殖时，就具有了确定性，偶然性所起的作用大大降低。那些最有效应对环境挑战，以及与种群内部和其他物种竞争并最终获胜的个体将最有机会存活并繁殖下去。

许多实验和观察表明，拥有某些特性的个体更具生存优势，在整个淘汰过程中存活率更高。它们就是“适者生存”中的“适者”。具有最适应环境特征的个体更有可能生存下去。不过，在淘汰过程中，也存在一些偶然性的因素，因此这一阶段也不存在完全的确定性。在诸如洪水、飓风、火山爆发、闪电以及暴风雪这些自然灾害面前，那些原本非常适应的个体都有可能死亡。

自然选择并没有长期目标，这是每一个世代都在经历的过程。进化谱系发生灭绝的频率和进化方向上经常发生的改变，都与“自然选择具有目的性”相矛盾。目前并没有遗传机制能够促使具有方向性的进化发生。也就是说，进化是不确定的。进化过程包含大量的相互作用，同一种群的不同基因型面对同一环境变化可能会产生不同的反应。反过来说，这些变化是不可预测的，特别是在一个新捕食者或竞争对手到来的时候。大灭绝时期的幸存者也可能具有很大的偶然性。

■  自然选择中的适应性力量

“为生存竞争”是达尔文《物种起源》第3章所举的一个比喻性的标题。每个生命个体，无论是动物、植物，还是其它生命形式，每时每刻都在不断地为生存而竞争。被捕食者为躲避捕食者而竞争，捕食者为抢夺猎物而与其他捕食者竞争。为了生存，每个生命体都必须拼尽全力克服所有的困境。正如达尔文所说的，生长在沙漠边缘的植物虽说是在与干旱斗争，但更准确地来说，它们依赖于水分。那些抗旱能力好的个体显然会生存得更好。同一群体中的这种竞争往往最为残酷，因为“生产出来的个体数量超过了可能生存下来的个体数量，在任何情况下，个体都要为生存而斗争”。

在许多情况下，具有类似需求的两个物种也能够和平共处。不过，当其中一个物种被人为移除之后，剩下的一个物种的数量将会迅速增多。在更多的情况下，如果两个物种之间的需求太过一致，其中一个物种稍微强大一点，这两个物种就无法和平共处。这就是所谓的“竞争排斥原则″。两个物种之间对有限资源的竞争，似乎往往是其中一个物种灭绝的原因

进化历史就是旧物种的灭绝和新物种的产生，这显然是因为相比于原有物种，新物种更具优势。当不同生物区系的物种发生竞争时，可能会发生大灭绝。在每一次大型的生物灭绝事件中，总有一些高等类群比其他类群更有机会生存下来。不过，自然选择作用的对象仍然是个体，然而有些分支的个体具有某些特征，使它们能够在大灭绝中生存下来，而不具备这些特征的分支就灭绝了。值得注意的是，在生物大灭绝事件中，整个高级分类单元会立刻或者在很短的时间内灭绝。

生物大灭绝事件引起人们对更高分类单元之间可能存在的竞争的关注。在白垩纪晚期的大灭绝事件发生之前，哺乳动物就已经存在了1亿多年，但是当时哺乳动物体型很小，毫不起眼。即便如此，哺乳动物与恐龙之间也一直存在竞争，但恐龙一直占据优势。当恐龙灭绝后，哺乳动物迅速占领了空出来的生态位。当然，哺乳动物不是造成恐龙灭绝的原因，它们只是在恐龙因非生物学因素灭绝之后取代了恐龙的位置。

虽然自然选择无时无刻不在审查自然界中的各种变异，即使是最微小的变异。但是，很显然，自然选择的作用不是无限的，否则就不会有99.99%以上的进化种系都灭绝了。因此，自然选择往往无法产生完美的结果。在一个种群中，许多生存和环境的差异不是选择的结果，而是随机的结果。

达尔文对适应过程的解释都基于种群思维，这种解释成功地反驳了所有的异议。如果用自然选择理论来说明适应过程的话，那么动物的特征就是其祖先种群的变化适应自然的结果。经过自然选择的淘汰，那些适应能力更强的个体生存了下来。由于种群中的每一对双亲的后代都经历了同等的自然选择，因此最终生存下来的种群整体上都会保持甚至提高原有的适应性。

所谓的适应性指的是，如果某个特征增加了生物的适应性，也就是说这个特征有助于一个个体或社会群体的生存和/或成功繁殖，那么这个特征就具有适应性。大部分这样的特征都是通过自然选择获得的，即使这些特征源自随机事件，自然选择也有助于保持这些特性。适应完全是一种后验现象，也就是说，适应是基于对现有事实的归纳总结。经历过淘汰过程并存活下来的每一代个体都是适应的。淘汰过程并没有目的性，也并不以创造出适应为目标，适应只是淘汰过程的副产品。如果没有良好的适应性，生物个体就会遭到淘汰。每个物种只适应于环境特性中的一个相当有限的选择，这种特定的环境特性为物种提供了生存所必须的条件，即生态位。

■  在物种更替和灭绝中前进

进化模型是建立在随机变异和自然选择的基础上。进化是一种种群更替，更是渐进过程。新的物种被添加到生物群中，而旧的物种因为灭绝而消失。正常的灭绝，从生命起源开始就一直在进行。气候变化或新的竞争者、捕食者或病原体突然出现时，所需的突变可能并没有出现，它们将会灭绝。当一个种群不能再繁殖出足够的后代来弥补自然原因造成的损失，它们将会灭绝。没有任何生物是完美的。

事实上，正如达尔文所强调的，一个生物体只要足够优秀，就能成功地与当前的竞争者竞争。当突发事件出现时，如果物种没有足够的时间来进行充分基因重组，结果就是灭绝。单个物种的持续灭绝几乎都是由生物原因造成的。一般来说，一个物种的种群规模越小，它就越容易灭绝。但偶尔也有一小部分种群，似乎对灭绝具有明显的抵抗力。

所谓的生物大灭绝，是指在地质时间尺度上，很大一部分生物群在很短的时间内灭绝。生物大灭绝是由物理原因造成的，其中最著名的是白垩纪末期的一次灭绝，它导致了包括恐龙和许多其他海洋和陆地生物的灭绝。然而，虽然爬行动物中恐龙灭绝了，但其他爬行动物，如海龟、鳄鱼、蜥蜴和蛇却都幸存了下来。在古新世和始新世，一些不起眼的、可能是夜间活动的哺乳动物也存活下来，经历了壮观的辐射，又新产生了现存哺乳动物的所有目和许多科。

自地球上的生命起源以来，还发生过几次生物大灭绝，但那些发生在动物(后生动物)起源之后的生物大灭绝，被更好地记录了下来。这些生物大灭绝最严重的一次极具灾难性，它发生在二叠纪末期，估计导致当时95%的物种灭绝。另外还有三次大灭绝，分别发生在三叠纪、泥盆纪和奥陶纪，有76%~85%的物种灭绝。

自然选择并不能防止生物大灭绝。事实上，物种在这种大灭绝事件中成功存活下来有相当大的偶然因素。谁也无法预测白垩纪初期恐龙这一当时最成功的脊椎动物，这一占据如此多的生态位的类群，会在6000万年后阿尔瓦雷兹事件中完全灭绝。白垩纪末期的那次生物大灭绝也灭绝了其他许多占统治地位的海洋生物类群，如大多数鹦鹉螺和菊石，它们之前都是非常成功的生物。再多的自然选择也无法使它们产生在大灭绝中得以生存的基因型。正常灭绝和生物大灭绝在很多方面有很大不同。正常灭绝以生物原因和自然选择为主，而生物大灭绝以物理因素和偶然因素为主。正常灭绝涉及物种，大规模灭绝涉及整个高级分类单元。

因此，为了最大程度上避免灭绝，必须强调适应性的本质，即生物圈和进化在“前进”。“前进”是谱系通过增加在适应综合体中结合在一起的特征的数量，逐渐提高其适应性与适应特定生活方式的趋势。如果每一个新的前进步骤的创造者非常成功，就有助于他们获得生态优势。

事实上，每一次选择事件的主旨都是偏爱那些成功地找到解决当前问题的前进答案的个体。所有这些步骤的总和就是进化的前进。幸存者显然比非幸存者要更具优势。就像现代汽车从早期的福特T型车基础上发展起来一样。每年汽车制造商都会有新的创新，然后这些创新就出现在市场的选择压力之下。许多具有某些创新的车型被淘汰，而成功的创新为下一阶段的创新奠定了基础。结果是，汽车一年比一年先进，变得更安全、更快捷、更耐用、更经济。现代汽车无疑代表着进步。如果我们把一辆现代汽车当作比福特T型车进步的代表，我们同样有理由把人类物种看成低等的真核生物和原核生物在进化上的前进。这完全取决于我们如何解释“前进”这个词。

查理·芒格说，他印象最深刻的事是公司的消亡，一个商业世界和自然界几乎是一样的，很多动物、很多物种都会消亡，它们都在遵循着自然界的规律。所有事物都有更替，这是自然规律，很多企业都走在消亡的路上。柯达公司曾经是世界上最伟大的品牌之一。我们每个人都会用到胶卷，但它突然从世界上消亡了。施乐公司，它看起来会永远存在，也已经存在了很长时间，但事实上已经消亡了。可见，没有一家公司是永恒的。有些伟大的百货公司，它们是整个社区最重要的构成部分，为居民提供日常生活所需商品，它们看起来会永远存活下去，但最后也都关门了。芒格指出，一旦他理解了这一点，就成为了一个更好的投资者。

作者：姚斌

来源：在苍茫中传灯