生物大灭绝到底是怎样发生的？

NSR：对于科学家和公众来说，“生物大灭绝事件”是几十年来备受关注的热门话题。那么，什么是生物大灭绝事件，地球历史上这种事件有多严重？

Erwin、沈树忠： Alvarez等在1980年提出，约6600万年前的白垩纪-第三纪（K-T）大灭绝事件可能缘于外星物体的撞击（Alvarez et al., 1980），从而引发人们对大灭绝事件研究的兴趣和热潮。这个假说的提出，主要基于在意大利古比奥剖面K-T界线处发现了异常高的铱含量，而且在世界其他许多剖面也发现类似现象。几乎在同一时间，Jack Sepkoski构建了一个数据库，包含了显生宙科级（后来扩展到属级）海洋生物的首次出现和最后出现情况（Sepkoski，1981）。Jack Sepkoski与David Raup合作，基于属级生物化石数据发现了生物灭绝的周期性，也就是从二叠纪末（2.51亿年前）至今的大灭绝事件似乎具有2600万年的周期性，这一模式后来被广泛探讨。实际上，大规模的生物危机早在19世纪就被Cuvier 和Phillips认识到，其中的许多事件已经成为划分地质年代框架的依据。自从Norman Newell在20世纪60年代早期的工作以来，生物大灭绝事件就被认为是许多生物类群的不同分类单元都出现全球性消失，而且是明显高于背景灭绝的水平。自从20世纪80年代Raup和Sepkoski的工作以后，人们对地质历史上大灭绝事件的理解大大提高了，包括对每个灭绝事件进行了详细研究，对陆地和海洋生物的多样性也开展了框架性的研究。人们已经确立了过去6亿年中存在多次生物危机，经典的认识是五次，包括奥陶纪末、晚泥盆世、二叠纪末、三叠纪末和白垩纪末大灭绝（Erwin，2006）。但也有学者质疑晚泥盆世和三叠纪末的大灭绝事件是否与其他三次事件具有相同的级别。晚泥盆世事件似乎涉及一系列生物危机，生物多样性从中泥盆世早期至泥盆纪末期出现长期下降，而不是仅在弗拉期/法门期界线附近发生的一次危机。一些古生物学家对三叠纪末的灭绝事件也有不同的看法。

理解这些事件的关键之一，是要系统地描述化石并建立精确的生物地层学和年代地层学框架，从而使地质学家能够在一个地区乃至全球范围内进行对比。这一点在一些西方国家往往被忽视，一些年轻地质学家也并没意识到。一直到20世纪50年代后期，人们才能进行高分辨率的全球对比。虽然这样的基础性对比工作不会发表在顶级期刊上，但它为最终产生顶级论文和思想提供了必要支撑。

人们经常忽视大灭绝研究上的一些关键点。首先，人们最早识别出的大灭绝是基于海相化石记录，主要是海相无脊椎动物和一些微体化石群。因此，人们只能识别过去5.4亿年以来的大灭绝事件，尽管目前关于寒武纪动物大辐射之前的埃迪卡拉纪中晚期是否也发生过生物危机存在争议。其次，海相化石记录以生活在浅海环境、地理分布广泛、数量丰富且具有足够坚硬骨骼而能保存下来的物种为主。正如所有古生物学家所知道的，这意味着人们对深海或远洋中的物种了解得较少。第三，由于海相化石记录通常比陆相的植物、昆虫或脊椎动物记录更丰富，古生物学家倾向于先从海相化石记录中认识过去出现的生物危机，然后探究陆地上发生了什么。事实上，我们的中美合作研究小组最近花了几年时间研究华南地区的许多剖面，调查二叠纪-三叠纪之交陆地和海洋灭绝之间的关系。通过整合化石数据、沉积学证据、地球化学资料和高精度定年，我们这项研究证实了存在纬度和时间上的灭绝梯度，大部分陆相灭绝出现在海相灭绝之后。这样的综合研究很耗时且昂贵，但它们对于理解生物大灭绝和复苏的原因及其过程、机理都至关重要。建立这样的数据集将有助于不断研究灭绝过程的内在动力学，稍后会再次谈到这一点。

NSR：大灭绝的原因和触发因素是什么？所有大灭绝都是灾难性的吗？对地球生命演化又有什么影响？

Erwin： 20世纪80年代后期，在我教授地球生命史课程时，科学家们对白垩纪末大灭绝提出了30多种不同的解释，从全球变暖和变冷，到开花植物的传播导致恐龙大面积过敏（真的有这种假说，不是我杜撰的！）。这些假说都是在人们发现白垩系/古近系界线的铱异常所代表的撞击事件之前提出来的。铱异常及撞击假说极大地改变了白垩纪末大灭绝事件的研究。在我写的二叠纪末大灭绝的第一本书中（Erwin，1993），对这次灭绝事件也列出了一系列的可能原因，包括Pangaea超大陆形成带来的生物和地理均一化、营养贫乏、来自附近超新星的宇宙辐射轰击、盐度增加、火山活动、全球降温和缺氧水体等等。

Erwin、沈树忠：为什么会有这么多不同的假说存在呢？有三方面原因。首先，除了中国和相邻地区以外，二叠系-三叠系界线的地层在大多数地区都很稀缺。在20世纪70年代和80年代之前，西方地质学家对中国地质学家的发现知之甚少。大多数西方地质学家认为，当时海平面大幅下降，从而将生物大灭绝与全球海退联系起来。与世界其他地方相比，中国的地质学家和古生物学家对这个事件有着更好的认识，但他们这些丰富的知识直到很多年后才得到了世界上的认可。其次，对于灭绝事件的速率缺乏约束。灭绝是像Sepkoski在20世纪80年代初提出来的那样，是发生在瓜德鲁普世末到二叠纪末的1000万年的时间内，还是发生在100万年或者仅仅几十万年的时间内？由于缺少独立的时间约束，很难检验和评估不同的假说。最后，坦率地说，很多大灭绝的评论者并不清楚因果关系上的逻辑链，没有正确区分灭绝的直接原因（可能是缺氧或者升高的温度）和长时间的触发因素。

30年后，由于对很多地层能进行详细的化石分析，并结合地球化学和高精度地质年代学手段，使得检验假说变得比以前更容易了。当然，这并没有消除争议（Shen and Bowring, 2014）。但我们希望的是，今天的假说能有更坚实的实证基础，不管是对于我们研究过的二叠纪末事件，还是其他生物大灭绝事件。

随着对大灭绝事件的研究越来越深入，人们发现每个事件的发生都非常迅速，是在数万年的时间范围内，而不是数百万年。这样的时间框架使人们能够更加明确地认识这些灭绝事件的原因。唯一与大灭绝有关的撞击事件出现在白垩纪末期，而大溢流玄武岩和其他极端火山活动与瓜德鲁普世末、二叠纪末、三叠纪末和白垩纪末的大灭绝事件相关，后者导致灭绝的直接原因可能是引起了气候变化。实际上，如今非常重要的一点是能将这些触发因素（如火山活动）与导致物种和生态系统消失的直接原因联系起来。如下面讨论的，这是一个有潜力但非常具有挑战性的研究前沿。如果每个事件发生得都同样迅速，但可能是由不同的触发因素引起的，这就可能为生态系统的恢复研究提供重要线索。在不同触发因素引发的每种场景下，环境变化都有可能将生态系统推向一个开始崩溃的临界点，这样的话生物的崩溃模式可能比最初的触发因素更具有相似性。

这些大灭绝事件对生命演化史的影响仍然是最基本的问题之一。早在19世纪40年代，英国地质学家John Phillips就认识到二叠纪末和白垩纪末生物大灭绝给生命演化带来了重大影响，并由此划分了古生代、中生代和新生代。尽管如今人们的认知更加细致和深入，但这种划分地质年代的方式今天依然成立。例如，有学者详细调查了晚白垩世至新生代期间被子植物、胎盘类哺乳动物、鸟类和其他一些类群的动力学变化过程，由此来评估了每个类群的多样性、形态学和功能生态学如何对大灭绝做出响应。关于其他灭绝事件，也有类似的研究成果发表（尽管需要更多）。然而，有关大灭绝事件到底是造成生命史上的根本转变，还只是引起长期演化过程的短暂中断，这个认识还在争论中。每个观点都有一定的道理，这取决于所讨论的演化问题是什么，但生物大灭绝无疑为许多生物支系提供了新的生态空间和演化机会，包括海洋和陆地上的生物。

NSR: 关于大灭绝还有许多未解之谜。尚不为人所知的是什么？未来需要进一步研究什么？

Erwin、沈树忠: 尽管人们已经对主要的灭绝事件进行了数十年的研究，但仍有许多细节有待了解，也不乏争议。相比于其他事件，白垩纪末和二叠纪末事件的研究更加深入，但仍然存在许多未解之谜，相信新技术的引入必将为人们认识这两个事件提供新的见解。在这里，我们强调在不久的将来值得研究的三个领域：灭绝期的地球内部动力学过程、灭绝后的复苏模式和其他生物危机的机制。

在过去几十年中，我们最不可思议的结果是与麻省理工学院的已故同事Samuel Bowring进行了二叠纪末大灭绝的高精度定年研究：随着每次定年精度的提高，灭绝事件的时间比我们认识的还要迅速。我们的研究小组已经证明，灭绝事件发生在不到60,000年甚至不到31,000年的时间内（Shen et al., 2019）。其他的研究也发现了，白垩纪末和泥盆纪末事件具有类似的快速特征。结合其他高分辨率年代学方法，如天文旋回方法，人们有望识别出大灭绝的早期预警信号（尽管这可能需要大量的生物丰度数据，而不仅仅是生物类群的多样性数据），并有可能窥探灭绝事件的内部动力学过程。作为古生物学家，我们在尝试揭示灭绝原因时，通常只能将那些已灭绝的物种和支系与那些幸存的进行比较。但是，通过足够高分辨率的数据，我们也许能够进一步研究生物崩溃的详细过程。生态网络是如何解体的？初级生产力的丧失是否是大灭绝的第一个先兆？生物多样性丧失造成的古生物地理格局是怎样变化的？最近的几项研究已经比较了陆相和海相的灭绝过程，接下来有可能揭示这两种环境下的相对灭绝速率，正如最近的几项研究所做的那样，将灭绝研究扩展到物种多样性之外的谱系结构、形态学差异和生态功能多样性的变化，也是未来工作中一个有前景的方向。

过去几十年来，人们比较重视大灭绝之后的生物扩张研究，有几篇重要的论文涵盖了多样性、生态学和地球化学循环。尽管如此，这仍然是一个有前景的领域，需要进行实地和实证研究，并进行多样性和生态动力学模拟。前面谈到的需要更高的地层和时间分辨率的研究，同样也适用于灭绝之后的生物复苏研究，已有研究表明，生物复苏包含有趣的动力学过程。为什么一些支系在生物危机期间幸存，却在复苏期消失了？分类单元或谱系多样性、功能多样性以及生态过程之间到底是什么关系？在复苏过程中，形态学上的创新或新的支系是何时出现在化石记录中？生物复苏是否存在纬度或地理上的框架性规律？诸如此类的问题将推动这个领域的持续研究。

关于奥陶纪末、晚泥盆世、瓜德鲁普世和三叠纪末的大灭绝事件，以及其他更小的生物危机，还有很多东西可以研究。在速率、选择性、动力学机制和原因上，这些事件与其他事件相比如何？例如，如果所有生物危机发生的速率都相同，这可能表明生物崩溃的动力学过程是相似的，而与触发因素无关。较小的生物危机是否具有诸如二叠纪末大灭绝那样可以点断演化的模式，还是与非灭绝时期更类似？在寒武纪似乎发生过几次非常广泛的生物危机（至少有一次出现在埃迪卡拉纪），但这些危机却没有像奥陶纪和其他更年轻的生物危机那样受到足够的关注。它们确实值得更详细的研究。诸如古新世-始新世极热事件（PETM）这些距离人类比较近的生物危机，通常被认为是研究当前生物多样性危机的最好类比对象，部分原因是PETM也伴随着快速的全球变暖；但是，地质历史上更早期的生物危机可能提供了关键的启示，如果人们可以识别出那些类似的模式或动力学过程，那么研究这些早期危机就尤其重要。

NSR：中国科学家对人们理解地球历史上的大灭绝事件做出了重要贡献。您能介绍一下他们的贡献，并为他们未来的研究提供些建议吗？

Erwin：几十年来，中国地质学家一直处于生物大灭绝研究的前沿。20世纪80年代中期，中国古生物学家，特别是中国科学院南京地质古生物研究所和中国地质大学(武汉)的古生物学家，完成了大部分关于二叠纪末大灭绝的有益工作，体现了中国境内存在大部分保存完好的二叠系-三叠系界线海相剖面。随着全球各地的地质学家逐渐关注大灭绝的研究，新一代的古生物学家和其他地质学家也加入了其中的研究。如今，研究大灭绝需要掌握许多技术手段，从统计学和谱系分析到碳氧同位素、元素地球化学以及高精度地质年代学。此外，通过人工智能方法和高性能计算机生成的高分辨率全球生物多样性模式，将为大灭绝事件和其他小的生物危机提供更多细节（如，Fan et al.，2020）。在解决这些问题方面，中国团队领导了许多这样的国际合作研究。

中国的华南地区拥有全球范围内保存最好的二叠纪末大灭绝的海相记录。中国二叠系-三叠系界线剖面的数量可能与世界其他地方的总和相当，并且其中一些剖面已经研究了几十年。二叠系-三叠系界线的全球界线层型剖面和点位（GSSP，简称“金钉子”，即该地层界线的全球参考标准），位于南京和上海之间的浙江长兴县煤山镇。南京大学、中国科学院南京地质古生物研究所和中国地质大学（武汉）的团队在海相灭绝的各个研究方向上发表了数百篇重要论文。晚二叠世华南板块附近频繁的火山活动产生了许多火山灰层，它们与含化石的沉积岩相间出现。自20世纪90年代中期以来，南京团队一直与麻省理工学院的地质年代学家合作，为该事件建立了非常高分辨率的年代框架，从而为评估事件的原因成为可能。

除了二叠纪末生物大灭绝以外，有关瓜德鲁普世末的大灭绝及其与峨眉山大火成岩省的可能关联，长期以来引起了多个团队的关注。中国还保存有完好的奥陶纪末期的一些剖面，所记录的奥陶纪末大灭绝也同样吸引着科学家们的研究兴趣。

Douglas H. Erwin研究员和沈树忠教授在浙江省长兴县煤山D剖面丨沈树忠供图

NSR：尽管地球上发生过这些生物危机，但生命仍持续存在。那么，在危机发生之后生态系统又是如何复苏的？对于复杂地球系统出现的不稳定性或者临界点，是否能够实现早期预警？有关现代生态系统的开发和保护，地质历史又可以告诉我们什么呢？

Erwin、沈树忠：有关生物复苏和生态系统的韧性问题是古生物学家、地球化学家和进化生物学家目前研究的最重要问题之一。实际上，对生态系统的韧性问题，生态学家和其他生物学家、经济学家、物理学家以及制定政策的政府官员都非常感兴趣。作为古生物学家，虽然无法保证对过去生物危机的研究可以直接与这些领域关联起来，但我们确实拥有一系列令人难以置信的自然记录：在这些记录中，地球系统受到了干扰，并对这些干扰做出响应。经过适当研究，这些事件可以提供例证，以帮助人们理解环境干扰对生态群落的影响，哪些成员在群落中持续存在，以及群落在干扰后又如何重组。通过对比研究较小的生物危机与大灭绝，古生物学家就可以找到共同的模式。在理想情况下，人们可以利用这些知识来构建模型，包括定量模型，来研究此类事件。进一步地，把这些研究成果与生态学家或经济学家的认识结合起来，有望形成对生物复苏和生态系统韧性更加普遍的认识。

再次回到2.52亿年前的二叠纪末大灭绝，二十年前人们认为生命在灭绝事件发生后大约500万年才真正开始复苏。而过去十年的研究则表明，生物复苏明显要快得多。例如，中国地质大学（武汉）的一个团队最近报道了位于贵阳的一个令人惊奇的生物群，该生物群在大灭绝后仅100万年就出现了鱼类、软体动物和节肢动物等（Dai et al.，2023）。因此，尽管大约90％的海洋物种以及许多陆地植物和动物都灭绝了，但早三叠世存在的多样化生态系统说明了实际上很快就恢复了，其速度之快几乎和白垩纪大灭绝后的复苏类似。

高精度地质年代学揭示出，生物大灭绝和随后的生物复苏速率比预期的都要快得多：全球生态系统的崩溃仅发生在数万年之间，而随后的复苏也几乎同样迅速。这些结果可能为人们研究和应对当前的生物多样性危机提供重要参考。我们要记住的是，支撑这些结论的基础是大量的野外调查并收集各类化石和地质样品，基于这些样品进行沉积学、地球化学和地质年代学分析，开展局域、区域和全球地质剖面的精确对比，对化石和地质样本进行详细的研究和实验测试，并使用大数据和高性能计算技术等等。上述手段结合起来，可以帮助人们从更加综合的视角来分析这些事件，并检验各种假说。

作者：谢树成，中国地质大学（武汉）生物地质与环境地质国家重点实验室教授，中国科学院院士，NSR编委，NSR“生物大灭绝”专题召集人。

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