豹子和狼谁吃家畜多？铲屎官来告诉你答案

本文来自姚蒙老师给月捐人做的线上讲座。姚蒙老师是北京大学生态研究中心的副研究员，她在中国西南地区进行野生动物研究，这里是世界上食肉动物多样性最高的地区之一，但是因为高山密林阻隔，想要看到动物的真身并不容易。

想知道它们吃什么，怎么做到各吃各的，和平共存，有个简单又高端的办法——捡屎。

在本期讲座中，姚蒙老师给猫盟月捐人分享了她所在的团队通过“捡屎”获得的野生动物的食性秘密，以及高原上的食肉动物对于生态系统的长远作用。

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注：本文图片除注明外，均来自作者PPT或由作者供图

我是学分子生物学出身的，求学期间接触野生动物领域比较少，直到到博士后阶段，我想寻找能让我以更大热情投入的领域，经过一些曲折，在2010年进入北大进行科研工作，那时才真正进入到了野生动物生态研究的领域。在之后的工作中，我把以往在分子生物学、遗传学等方面的积累运用到了野生动物的研究中。

姚蒙老师野外工作留影

说起大型肉食动物丰富的生态系统，大家都会首先想到非洲。不过，全球大型食肉动物最丰富的地区，其实是我国的西南山地，包括横断山区还有喜马拉雅东南部地区。

在全世界大型食肉动物都在快速消失的大背景下，为什么中国西南山地保有这么丰富的食肉动物群落呢？这里的生物是怎么共存的呢？

说到共存，我们最重要的观察维度就是食物资源，因为动物，尤其是大型食肉动物，吃是生命中的首要任务，所以动物的食性是我们研究的重点。

对于动物界复杂的食物网关系的研究，一直以来非常有限。有些生态系统，比较容易直接观察，像我们熟知的非洲大草原的生态系统（之所以熟知就是因为容易直接观察），只要在那里待得够久，就一定能看到捕食者在吃那些食草动物。

但是，大部分的生态系统就没有这么容易“熟知”了，尤其是像我国的西南山地，高山深谷，人迹罕至，有非常茂密的植被，不具备观察条件。而且野生动物密度也远没有非洲大草原那么高，基本上没有办法直接观察动物的行为。

传统方法是利用动物粪便中残留的一些硬质的物质来研究——比如说爪、毛、角质等等，这些物质食肉动物不能完全消化，在显微镜下观察粪便样本，就可以把一根一根的毛、一块一块的爪分开来，对它们逐个进行形态学的鉴定——比如根据皮毛的鳞片排列、颜色等等分析是哪种动物。

但这样的方法效率非常低，经过消化以后，动物组织的形态肯定会发生变化，识别难度非常大。

如今，随着生物科学的发展，我们有了新的、更有效的研究方法——基于粪便里的DNA来进行分析，得到猎食者和猎物的信息。

这样的研究方法不再依赖研究者自身的经验，而且适用于所有的食物类型，根本留不下硬质残留的肌肉、内脏，也一样会残留下DNA信息，可供分析。

说起粪便，我们有句开玩笑的话说“粪是一枝花，科研全靠它”，在我们很难直接观察的情况下，很多对野生动物的知识都是从粪便得来的。

粪便中有很多种不同的DNA，它含有捕食者自身的DNA，可以用来进行物种鉴定，还可以分析一些遗传信息。比如我做过的白头叶猴的种群遗传研究，都是利用粪便做的，对这些保护动物，不可能捕捉、抽血，都是用粪便来进行研究分析。

同时，动物粪便当中还有来自被捕食者——猎物的信息，可以通过DNA分析捕食者的食性。另外，粪便中也含有肠道微生物、寄生虫的DNA，又可以提供一些野生动物的健康状况信息。

对粪便样本做分子分析的流程可以简单分成几步，上面讲到的第一步是样品采集，第二步是对样本进行实验室处理，提取DNA，再用科学的方法把我们想要的这些DNA扩增出来，让信号增大。

下一步，我们会用DNA序列测定的方法，得到遗传物质的编码，再通过生物信息学进行序列分析。这一过程中要用到“DNA条形码”，因为每个物种DNA的序列是特异的，就像商品条形码一样。

现在有很多储存物种DNA信息的数据库，我们可以把DNA序列和数据库进行比对、检索，从而知晓这些DNA来自什么动物。

DNA条形码

我们的研究地点就是刚才所说的西南山地，一共找了三个比较典型的山区研究，分别是岷山、邛崃山和沙鲁里山。

西南山地的地图

从东往西，海拔高度逐渐上升，人类活动干扰越来越弱。越往西，汉族人口比例越低，藏族人口的比例越高。靠近成都平原的岷山周边，海拔低，主要是农业区，而川西横断山区主要是牧区，当地藏族群众主要从事牧业。

这三个山区环境的梯度差异，也为我们的研究提供了一些变量，可以分析不同地理环境中生态系统、生物多样性等具体情况。

这就是野生动物的粪便，旁边放着卫星定位系统参照，比较粪便样本大小，卫星定位系统上也显示了样本采集的位点，海拔高度、经纬度这些信息。观察粪便外形，能判断是什么动物拉的，但准确性不是很高。即使是野外经验非常丰富的人，信心满满地告诉我们这是什么动物的粪便，我们还是会把粪便样本进行DNA提取测序，确定它是来源于什么物种。

因为一些物种的粪便外观非常近似——食草动物跟食肉动物区别固然很大，但食草动物也有很多种，粪粒形态非常相近。食肉动物之间也难以分辨，虽然豹子的屎会大一些，豹猫的屎要小一些，但这坨屎保存不完好，就很难判断是谁的。

知道粪便的“主人”之后，我们会按“主人”把这些样本分类，进行食性分析。

我们列出了在三个山区采集的样本的食肉动物种类：

岷山是海拔最低、人为活动干扰最强的，这个地方只有豹猫和亚洲金猫。豹猫是小型的哺乳动物，亚洲金猫稍微大一些，是中等大小。

在邛崃山，除了两种小型食肉动物——豹猫和赤狐以外，在高海拔区域还发现了雪豹的粪便——那些地方人比较少去，还有大型食肉动物生存。

在沙鲁里山，发现了更多种类的动物粪便，从小型、中型，一直到大型的都有，比如小型的有豹猫、赤狐，中、大型的有欧亚猞猁、狼、豹、棕熊。

除了这些野生食肉动物以外，还发现了狗——当地牧民普遍养狗，而且不把狗关在家里，让它们自由活动，它们有时候在村庄旁边溜达，有时候也会成群结队跑到林子里、山间。我们在山野中很容易采集到家犬粪便。

我们在三个区域花了六年多时间，一共采集了1700多份动物粪便，有1400多份粪便得到了准确的物种鉴定结果，其中有1100多份来自食肉动物，最后获得了近1000份食性样本。这是目前为止全世界最大的，也是首次食肉动物多个物种群落水平的食性分子数据，有很重要的意义。

这里展示出来的，是岷山、邛崃山和沙鲁里山三个山区各自的食肉动物食物网结构。深蓝色条表示的是食肉动物，色条长度跟粪便样本的多少有关系，因为每个物种的数量不一样，采集到的粪便量也不一样，下面的每一小条表示一种被鉴定出来的食物。

我们在三个区域一共鉴定出了95种不同的脊椎动物：64种哺乳动物、27种鸟、1种爬行动物，还有3种鱼。这个地区是生物多样性的热点地区，食物资源非常丰富。

大家可以看到，这些小条有不同的颜色，每个颜色代表动物分类中的目。在岷山的生态系统里，啮齿目和兔形目——鼠兔和其他一些兔类，构成了岷山食肉动物的食物最主要的组分。

到了邛崃山，除了啮齿类、兔形目以外，还有一些偶蹄目，也就是大型食草动物，代表它们的蓝绿色也比较宽。小型的食肉动物主要吃小型的食物，而大型的偶蹄目被大型食肉动物捕食，跟这些偶蹄目有关的主要是雪豹。

而在沙鲁里山也有类似情况，捕食啮齿目和兔形目的，主要是豹猫、赤狐，这里也出现了偶蹄目物种——这些黄色的部分是家畜，在食肉动物食物里也占了相当的比例，还有奇蹄目的马。

下面展示了沙鲁里山典型生态系统里的食物照片，一共有60种食物，我选择性地放了一部分。占比较高的有鼠类、旱獭，还有鼠兔、高原兔这些兔形目动物，还有野猪，有牦牛、马等家畜，还有野生有蹄类，比如白唇鹿、毛冠鹿。还有一些鸟类，比如白马鸡。

这张图上我想特别指出的一点是，家犬的食物里也有很多种野生动物，这显示狗可能对当地野生动物构成了很大的威胁。

三江源的食肉动物的食物网

我们要用统计学的方法，更好地认识和分析我国西南山地复杂的食物网关系。

首先我们分析了食肉动物的体形跟猎物多样性的关系。猎物多样性可以从不同的维度来认知，比如从分类学的多样性角度，就是食肉动物吃了多少物种，还有系统发育多样性，就是食肉动物吃了多少在演化上不同类别的猎物。我们发现，随着捕食者体重的增加，猎物多样性有显著的下降趋势——捕食者的体形越大猎物的多样性越低。

之后，我们用比较精密的统计学方法来看不同物种食性的差异，进行比肉眼观察更加科学、标准化的分析。

图中分别显示了岷山、邛崃山和沙鲁里山三个山系，每个图里的颜色就代表一种肉食动物：岷山是豹猫、亚洲金猫这两种，邛崃山有三种，沙鲁里山有七种。图中每个点代表一个粪便样品。

不同颜色的色块，分别代表了不同种的食肉动物食物的多样性，空间越大说明食物的多样性越高，两个色块之间重合的部分，显示了这两个物种食性重叠的部分，而色块不重叠的部分是这个物种独特的食物。

我们进一步分析发现，所有物种之间都存在食性的显著差异，所以它们的生态位一定程度上是分离的。

首先是这几种中小型食肉动物，这两个山都有豹猫、赤狐，最宽的部分都集中在体重比较小的动物。而大中型肉食动物，比如金猫、猞猁、豹，还有雪豹、狼、狗、棕熊，它们的食物主要集中在体形比较大、体重比较高的部分。中小型食肉动物跟大型食肉动物的猎物体重是明显分离的。当然，不同物种的情况也不太一样。

接下来，我们进一步用线性的关系去分析，看捕食者的体重跟猎物体重有没有相关性。我们可以看到捕食者体重从轻到重，在图表中从左到右的线是直线性上升的，也就是说捕食者越大，猎物也越大。

有一些物种会偏离这条直线，比如狼和狗的数据明显是在线上方，我们的理解是，可能狼和狗因为集团捕食，而不像雪豹都是单独活动，有利于猎捕相对更大的食物。

棕熊在这条线的下偏离更多一些。棕熊是非常机会主义的捕食者，虽然它是这个体系里体重最大的食肉动物，却利用一些体形相对小的食物，比如旱獭。棕熊会花好长的时间挖一个旱獭洞，其他大型食肉动物是没有这种情况的。当然棕熊是杂食性的，还吃植物。

总之，虽然数据基本上吻合了线性的关系，但不同的动物可以采用更多样化的捕食策略，实现更多样化的食性生态位。这可能也是它们能共存的重要原因。

接下来我们分析了食肉动物的取食偏好。分析猎物在当地种群的数量分布，和食肉动物的捕食量，就能体现它到底是偏好这个食物还是回避。

这个图显示的是四种沙鲁里山的大型食肉动物——豹、狼、狗和棕熊对不同的有蹄类猎物的倾向性。图表中蓝色表示对食物有回避倾向，而红色表示偏好倾向，就是喜欢捕食这个物种。

图里有一块特别集中的红色，代表的是狼、狗和棕熊对牦牛、牛、马这些家畜有很强的偏好性。

当地藏族牧民群众对于家畜主要是散养散放，尤其牦牛的数量很大，基于传统文化和生活方式，他们对食肉动物猎杀家畜相当宽容，这些家畜为这些大型野生食肉动物提供了很重要的食物补充。

我还想强调一点，就是狗除了捕食家畜以外，对岩羊也有很强的偏好性，而岩羊也是很多其他有大型食肉动物的食物——像狼也比较喜欢，这也说明狗会对当地的生态系统造成影响和危害。

在我们的管理中要注意处理这些复杂的关系。在蒙古进行的研究里就有观察记录到，在草原生态系统，狗成群地攻击野生有蹄类，在很多牧区对野生动物的危害比较普遍。             

在这样的生态系统中，我们把食肉动物分成大型、中小型，再加上被捕食者，一共三个层级，大型食肉动物主要是猎杀大型有蹄类，包括家养和野生的。小型的肉食动物主要吃小型哺乳动物，像啮齿类、兔形目等，还有一些鸟类。

在食物资源上的这种分离，可能使不同类型的肉食动物更好地在生态系统中共存。不同的物种也可以采取不同的取食策略，进一步加大它们之间的差异，减少竞争，可称为“和而不同”。

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