净干些“见不得猴”的事儿！云贵川三地的金丝猴怎么回事？

金丝猴是非常著名的珍稀灵长类动物，大家可能都多少听过它的名字。但是，其实金丝猴并不只有一个物种，而是有5个物种。而且并非所有的金丝猴都是浑身金毛的，其中被称为“世界独生子”的黔金丝猴（Rhinopithecus brelichi）就是黑色与金色混合型的，它的头部和三角肌的毛发偏向金色，四肢的毛发则完全呈现黑色，长相十分特别。

黔金丝猴（Rhinopithecus brelichi，the gray snub-nosed monkey) ｜摄影：李贵云

近日，我国科学家发起的灵长类基因组计划在著名学术期刊Science上发表了研究专刊，不仅解读了黔金丝猴那身黑金混合毛发的来源，也为黔金丝猴找到了远古的双亲，而且，这里面的故事还挺曲折。

金丝猴属于叶猴类，这类猴子的脑袋在外观上看起来往往有点尖，以植物为主要食物，嚼叶子属于日常。灵长类基因组计划重建了800万年来叶猴类在亚洲的扩散路线，否定了它们经北方进入东亚的假说，而认为它们是经喜马拉雅山南麓北上到达东亚、南下到达东南亚地区的。并且在大约750万年前，金丝猴所在的奇鼻猴类开始崛起，成为亚洲叶猴中的一支主要力量。

为什么叫奇鼻猴呢？因为算上金丝猴，奇鼻猴类中的四个属加在一起，都凑不出一个周正的鼻子——没错，金丝猴也是如此，它们的正式名称是仰鼻猴（Rhinopithecus），就是鼻孔朝天的意思。

著名的川金丝猴也是鼻孔朝天的，你猜下雨天会进水吗？｜图虫创意

鼻孔朝天并不代表金丝猴的性子傲气，它们只是鼻梁骨差点意思，在长时间的演化过程中，鼻梁骨完全退化消失，导致鼻子变短，所以看起来鼻孔才有点翘，这有利于在高原地区增加通气量。事实上，金丝猴在猴类中是相对温和的，属于好脾气的那一类，可以形成大群，灵长类基因组计划也从分子机制上解释了金丝猴这一特点的产生，可能与适应寒冷气候有关。

再说金丝猴的毛色。其实，真正浑身金毛的只有我国四川、陕西、甘肃及湖北神农架等地的川金丝猴（R. roxellana），它是金丝猴里最先被发现的物种，也是金丝猴得名的原因。而滇金丝猴（R. bieti）、怒江金丝猴（R. strykeri）和越南金丝猴（R. avunculus）虽然名为金丝猴，但毛发却是以黑色或黑白混搭为主。

5种金丝猴的分布区域｜于黎课题组等供图

而黔金丝猴则又是第三种情况，它既有金色毛发，又有黑色毛发。而且黔金丝猴也特别稀少。大熊猫当前有超过2400只，而黔金丝猴仅有850只左右。它的分布区也特别局限，仅分布于贵州北部的梵净山地区，被称为“世界独生子”。

这让人不禁好奇，黔金丝猴独特的毛发是怎么来的？这个分布如此局限的金丝猴是如何起源的？和其他几种金丝猴的亲缘关系又是怎样的呢？这个物种是如何形成的呢？

在经典演化理论中，某个祖先种群因为迁徙和环境变化等因素，被分隔成了多个无法彼此交流的独立种群，并各自累积了不同的突变而变得不同。随后，即便当它们再次相遇时也无法繁衍出可育后代，也就是地理隔离导致的生殖隔离。基于此，恩斯特·迈尔（Ernst Walter Mayr）就认为一个物种的定义关键，是看某个种群是否能和其他种群发生了生殖隔离，即生殖隔离的产生标志着新物种的形成。这一论点被无数人奉为圭臬，并被写入高中教科书，为人们所熟知。

也正是因为如此，演化的历程往往被描述为演化树——共同的祖先种群随时间不断推移不断分出不同枝杈的树状结构。这种每个分支互不交叉的树状结构向我们表明，每个现生物种的任何历史阶段的祖先都是来自于同一个种群。今天，物种演化树已经是生物学家在讨论物种演化时最常用到的东西之一。

找到人类了吗｜openlearn

后来，人们也逐渐认识到跨物种的杂交也是新物种形成的机制之一。特别是在植物演化过程中，杂交成种（hybrid speciation）被认为是物种形成的重要模式，通常可以分成多倍化成种（polyploid speciation）、同倍体杂交成种（homoploid hybrid speciation)和渐渗成种（introgressive hybrid speciation）三种形式。

多倍化成种就是同时保留两个亲本物种的染色体，从而实现遗传物质加倍，并快速和亲本产生生殖隔离，形成新物种，如四倍体的邱园报春（Primula kewensis）来自两个二倍体物种轮叶报春（P. verticillata）和多花报春（P. floribunda）的杂交。但是这种方式通常只能发生在植物等“兼容性”比较高的遗传系统中，在动物中几乎无法发生。同倍体杂交成种和渐渗成种都不改变遗传物质的倍数，只会因重组而呈现“马赛克/斑块状”的遗传组成。在渐渗成种时，后代还会和至少一个亲本物种进行多次杂交，之后才形成新物种。

杂交出来的邱园报春｜penprimulas

植物学家对杂交成种非常熟悉。但在涉及到动物演化时，动物学家观点就不同了，他们过去普遍认为动物不太发生杂交成种。

不过，随着越来越多物种的基因组数据被分析，动物学家发现很多类群内，物种之间的生殖隔离并没有想象中那么强，非常可能可以发生杂交。目前已知的就有蝴蝶、狼、狒狒、鸟和熊等多个类群，这些类群都曾经历过快速的适应辐射，也就是在短期内新物种的大量爆发过程。

在这种演化历程中，某些物种是来自于两个或多个不同物种的种间杂交，而不是一直都是某个单一祖先物种的后代。这时候，简单的树状结构实际上已经不能准确描述物种的演化历程了。

那么，金丝猴类的物种经历了怎样的形成过程？黔金丝猴又是如何形成的呢？

黔金丝猴，很可能就是一个自然界中杂交成种的例子。

作为灵长类基因组计划的项目之一，云南大学的于黎研究员团队联合数个研究团队，对滇金丝猴进行高质量参考基因组序列的组装，并对金丝猴所有五个物种的共106个样本全基因组数据进行了群体遗传学分析。

结果显示，黔金丝猴基因组拥有源自川金丝猴种群和滇金丝猴/怒江金丝猴祖先种群这两个谱系的混合遗传组分，它们相当于黔金丝猴的双亲。但是这又和普通的交配不同，通常来讲，子代来自双亲的遗传物质比例接近1:1，但是黔金丝猴的基因组有更大的比例来自于川金丝猴亲本，也就是说，从基因组的角度来看，黔金丝猴更像川金丝猴。这很可能也正是先前的研究中普遍将其作为川金丝猴姐妹种的原因。

研究人员根据基因组进行反推，进行了溯祖模拟。结果显示，黔金丝猴的演化模式很可能是这样的：

所以，这是一个听起来有点乱的故事，但很好地解释了黔金丝猴的基因组里来自不同亲本物种的遗传物质为什么不均衡。

黔金丝猴的演化历程｜于黎课题组供图

接下来就是黔金丝猴毛发颜色的问题。研究人员找到了与黔金丝猴特殊镶嵌型毛色形成相关的基因。研究发现，金丝猴毛发的颜色，由黑色素中褐黑素和真黑素的比例决定。褐黑素占比高，就会有金色毛发。而褐黑素比例低，就会有黑色毛发。黔金丝猴的头部和三角肌褐黑素比例较高，呈现金色；四肢的褐黑素比例较低，呈现黑色。于黎等人发现了黔金丝猴的五个和黑色素合成相关的基因，而且它们有着不同的来源——SLC45A2、MYO7A和ELOVL4基因来源于川金丝猴，而PAH和APC基因来源于滇金丝猴与怒江金丝猴的共同祖先。正是由于不同来源的黑色素合成基因在黔金丝猴基因组中的重新组合，导致了黔金丝猴独特的镶嵌型毛色。

那黔金丝猴又是如何与其他两个物种形成生殖隔离，最终成为一个独立物种的呢？

也许最初还是与毛发的颜色有关。性选择或许能够成为其中的解释——金丝猴的毛发和其他两个物种都不一样。一个很大的可能是，对于川金丝猴而言，金色毛发的个体往往更受异性欢迎；对于滇金丝猴或者怒江金丝猴而言，黑色毛发的个体往往更有择偶优势；而对于黔金丝猴，它们则会偏好头部金色而四肢黑色的个体。由此，就形成了交配前隔离。

说白了就是互相看不顺眼，都不是对方的“菜”。图为滇金丝猴｜图虫创意

除了交配前的隔离外，交配后的隔离可能也促进了杂交起源的黔金丝猴与其两个亲本保持演化上的独立性。如在与生殖性状有关的基因方面，黔金丝猴基因组中就有31个继承自川金丝猴的基因和36个继承自另一亲本的基因被保留下来。结果是，黔金丝猴基于这两个与生殖相关的功能基因集就可能交叉式的与两个亲本分别建立交配后的隔离，并最终形成独立的物种。

黔金丝猴的演化过程，证明了哺乳动物可以通过杂交的方式形成新的物种。这个研究的成功，也显示出我国科学家发起的灵长类基因组计划潜力无限。全球现存超过500个灵长类物种，对它们的研究，能帮助我们更多地了解人类的起源、演化、生理特征、遗传变异图谱、以及致病基因变异。

作者：冉浩、黄子健

编辑：游识猷、黑jio妹妹

感谢 于黎老师、吴宏老师的修改意见

封面图来源：图虫创意