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没有眼睛,全身苍白,背上长角,这是什么怪物?

没有眼睛,全身苍白,背上长角,这是什么怪物?

科学



中国是世界上最早记载洞穴鱼的国家,早在1436年的明朝,《滇南本草》上就有洞穴鱼的记载。


中国也是世界上拥有洞穴鱼物种最多的国家,已知约三分之一的洞穴鱼都生活在中国。


深居在黑暗洞穴里的鱼,到底有什么样的面孔呢?


这样无眼、苍白,长了一个“角”的鱼,你见过吗?©赵亚辉


月野大课堂第35期,我们邀请到中国科学院动物研究所的赵亚辉老师,为大家分享了洞穴鱼这类不为(大多数)人知的奇特生物,以及它们面临的危机。


P.S. 为猫盟月捐人开启的月野大课堂”不定时开讲,每期我们都会邀请各路大咖来为猫盟月捐人做线上科普讲座,讲座消息以及录屏回放都将优先在月捐群发布,若还未入群请联系猫盟AI(微信号:cfca-lvlv)。



什么是洞穴?什么是洞穴鱼?


我是赵亚辉,来自中国科学院动物研究所,主要研究领域是鱼类。今天跟大家讲一个特殊的类群——洞穴鱼


根据最近做的工作和统计,已知的中国淡水鱼类有1621种,其中有1/10左右的物种具有洞穴生活习性。


什么是洞穴?这个问题好像是废话,其实不然。学术上对“洞穴”的定义是,大小必须允许一个人从中穿行洞穴里没有阳光,也没有植物,在这样的环境中生存,势必面临一系列的严峻问题。


赵老师工作时进入的巨大洞穴 ©赵亚辉


洞穴里有很多门类的动物,比如钩虾、马陆、蜘蛛,脊椎动物有蛙、蝾螈、蝙蝠,还有洞穴鱼。洞穴鱼不是分类上的概念,它是生态学上的概念,它们生活史的全部或者一部分,要在洞穴环境中完成。


生活在洞穴里的鱼,因为适应洞穴的特殊环境,产生了洞穴适应性特征(Troglomorphism)。根据是否具备典型的洞穴适应性特征,我们可以把洞穴鱼分成两大类,一类是典型洞穴鱼类,指的是那些洞穴适应性特征的鱼类,比如眼睛退化、体色苍白;还有一类是非典型的洞穴鱼类,外表和一般的地表鱼区别不大。


墨西哥盲脂鲤,展示典型洞穴鱼类的洞穴适应性特征 ©赵亚辉



世界上有哪些洞穴鱼?


下边来看一看世界上洞穴鱼类的概况。洞穴鱼类的分布主要集中在北纬40度到南回归线。世界上有两个洞穴鱼类分布的热点地区,一个是以拉丁美洲为核心,包括一部分的北美;另一个以我们国家西南地区的喀斯特地貌为代表,还包括泰国、越南等东南亚地区。美洲的洞穴鱼以鲶形目为主,亚洲以鲤形目为主。


喀斯特也叫岩溶地貌,这种地貌有很多碳酸钙为主要成分的岩石,被水所侵蚀后,形成大量的洞穴和密集的地下水网,这里是许多洞穴鱼的家。


很多人不知道,中国是第一个对洞穴鱼类有文字记载的国家。早在1436年的明朝,云南当地有一个中医,叫做兰茂,他写的《滇南本草》提到了滇池的一种鱼。“金线鱼,滇中有名。出昆池中,多生石洞有水处,晋宁多有之。”现在我们把这种鱼称为滇池金线鲃


1540年,在云南泸西,这里有个洞,叫“阿庐古洞”。有个地方官,叫解一经,就写了一篇文章记这个洞:“闻其中有透明鱼,涨甚辄溢出”。这种鱼叫做透明金线鲃


滇池金线鲃 ©赵亚辉


虽然我们国家是第一个对洞穴鱼类有文字记载的,但现代的研究起步很晚。中国的研究人员发现洞穴鱼类,最早是上世纪七十年代末、八十年代初。现在发现的种类已经超过了160种,占到我们国家已知淡水鱼类物种总数的10%。


因此在我们国家淡水鱼类的物种构成上,洞穴鱼类具有非常重要的地位。在这160种鱼类当中,一半以上是典型的洞穴鱼类,占到世界典型洞穴鱼类总数的33%。中国是典型洞穴鱼类物种数量最多的国家,远远超过排在第二位的巴西。


这些洞穴鱼物种绝大多数都属于鲤形目,最多的是鲤科,占到51%,其次是条鳅科,大概占到45%,然后是鳅科,只有3%。还有唯一的一种鲶形目,属于钝头鮠科。


鲤科中有8个属有洞穴鱼类,其中洞穴鱼最多的属是金线鲃属,已知的物种数量超过了70种,它不仅是世界上洞穴鱼最多的一个属,也是中国物种最多的鲤科属。我研究金线鲃属超过20年了。


中国唯一鲶形目的洞穴鱼物种,中文名叫后背修仁䱀,分布在广西,是2014年发现的。它对于我们研究洞穴鱼类的起源演化非常有价值。


在美洲,洞穴鱼类以鲶形目为主,我们这边是鲤形目为主,但是在我们这边也发现了一种鲶形目的。从动物地理学上来讲它们之间是什么样的关系,这对于我们理解洞穴鱼类的适应演化具有非常重要的意义。


我做这个PPT时,只发现了两条后背修仁䱀,当然由于地下环境探索非常困难,它们的种群数量肯定要多于这个数字,但从这个数字上也可以感受到,很多洞穴种类它们的种群数量是非常低的。



洞穴鱼千奇百怪的模样


洞穴鱼的形态多样性很高。其中有比较正常的,也有的吻变成了鸭嘴状,眼睛开始退化消失,眼窝塌陷。有的形成了一个高高隆起的驼背。不是所有的洞穴鱼类都是白色,也有的花花绿绿,挺好看。


还有一个有意思的特点,中国分布的金线鲃属中有些个别的物种,在它的头部和身体之间形成了一个向前凸的角状的结构而且不同物种的“角”的形态复杂程度也有不同。但很遗憾到目前为止,我们还不知道,这个角在洞穴生活中到底发挥了什么作用。


叉背金线鲃 ©赵亚辉


下边讲讲洞穴鱼的适应。对于洞穴极端生活的适应演化,最明显的就是眼睛。没有眼睛或眼睛已经极度退化的洞穴鱼类,我们在洞里面拿光照它们,基本上没有反应。而有眼睛的鱼类,受到光的刺激之后就会躲到黑暗的地方。


第二个洞穴适应性特征,或者说退化的方向,是体色消失。黑色素能够保护动物不受紫外线的损伤,另外身体的颜色对于物种识别、交配都有重要的意义。但是在洞穴里这些都没用,鱼已经失去了色素,身体变成透明的。我们甚至可以清楚地看到它的内脏,还可以看到它怀的卵。


洞穴鱼的这些特征,其实还存在一些不稳定性。同一个物种,在同一个地点采集上来的鱼,可能有的体色退掉了,眼睛仍然保留,有的眼睛退化消失了,但是它的体色还存在。


这说明什么问题呢?说明这些特征在有些物种当中是不稳定的,不能作为我们判断物种或分类的主要依据。同时也说明我们国家的洞穴鱼类,仍处在物种快速分化的过程中。


有些种类放到阳光下,它原来的体色还能恢复。体色退化的整个过程中,基因信号传导和控制的通路,不同种类也不一样。我们正在做相关的研究。


不同类型的金线鲃,可见有的失去了色素,有的有驼背,有的眼睛退化 图片来源:Li Ma & Yahui Zhao / Academic Press (2012)


刚才给大家讲的都是退化方向的变化。但是退化对洞穴鱼的生活影响有限。还有什么更重要的呢?就是特化方向的特征。最明显的就是鳍条的长度,特别是胸鳍和腹鳍。


在没有光的环境下,洞穴鱼类发展了自己的敏锐感官。比如洞穴鱼类的侧线管孔系统非常发达,侧线具有物理感受器,能够感受水流的改变,它通过侧线可以感知到水体的流速变化,自己在水体中相对的位置等等。


洞穴鱼类的嗅囊和嗅细胞非常发达,嗅细胞的数量、形态都比一般地表鱼类发达,嗅觉帮助它在洞穴水体当中寻找食物,发现同类。


很多洞穴鱼有长长的触须,大家可能不知道的是,触须上密布着味蕾,所以它的触须具有味觉,可以帮助它们寻找食物。中国唯一的鲇形目洞穴鱼后背修仁䱀,触须更加发达,在鼻孔上边甚至出现了鼻须。洞穴里的昆虫灶马也有长长的触须,来感受周围的环境,这是一个趋同演化的现象。


洞穴高原鳅的胡须、鼻孔和鳍条 图片来源:Li Ma & Yahui Zhao / Academic Press (2012)


有些种类的洞穴鱼,在头背交界处长了“角”,这是叉背金线鲃。


叉背金线鲃的“角”,出自赵老师发表的论文 图片来源:Baradi Waryani et al. / Pakistan Journal of Zoology (2013)


这个角到底有什么作用呢?我们做了显微CT,可以看到它的角由头部几块不同的骨骼组合在一起,结构比较复杂。有些科学家推测它的这个角就跟头盔似的,在洞里面防止它磕碰,我们曾经认为它有点像轮船船首凸出的包,在游泳中可以改变流体的形态,更加省力。


叉背金线鲃的CT图像 ©赵亚辉


通过MR核磁共振能看出来,“角”里大都是脂肪性的成分。洞穴生活中食物的来源非常少,特别是中国南方喀斯特地区有雨季和旱季之分,雨季的时候从外边进入到洞穴水体中的食物相对丰盛。我们知道脂肪是储存能量的重要组织,所以“角”是不是有类似驼峰的作用?帮助它熬过食物匮乏的时间段?


我们更加倾向于认为,这个“角”是一物多用,但具体用途是什么呢?到现在很遗憾地告诉大家,我们对洞穴鱼类的了解实在是太少太少了。


左,驼背金线鲃,右,犀角金线鲃 背部长角和头背之间长角两种形态 图片来源:Jinqing Huang et al. / Environmental Biology of Fishes (2017)


左边的鱼叫驼背金线鲃,它也有一个角,但不是在头背交界处,而是在脊背上。我们做了一个显微CT,发现这条鱼的角里完全没有骨骼,基本上都是脂肪组织。大家可以看到,金线鲃属的“角”有趋同演化的两条道路:像驼背一样的背上的角,和头背交界处的角。


驼背金线鲃标本照 ©赵亚辉


头背交界处的角还有一个进化的过程,从角比较简单,到角分叉,到形成覆瓦状构造。这是中国洞穴鱼类的非常奇特的特点。



中国洞穴鱼的分布


大家看这个图,黑色三角都是分布在长江以北的洞穴鱼。


洞穴鱼的分布图 ©赵亚辉


下面的图是长江以北分布的唯一一种洞穴鱼类,多鳞白甲鱼。在太行山脉,包括猫盟的基地和顺可能有多鳞白甲鱼,北京拒马河历史上也是有的。多鳞白甲鱼是一种非典型的洞穴鱼类,也是一种孑遗物种。


多鳞白甲鱼 ©赵亚辉


这个物种所有的近缘物种都是分布在长江以南,它是属于暖水性的种类。它们怎么度过北方寒冷的冬天呢?在每年大概11月份左右,它们会躲到地下水体里去越冬。


我不知道大家有没有听说过“鱼泉”?多鳞白甲鱼在谷雨的时候集中地从地下水体里出来,到地表水当中去觅食,去繁殖,当地老百姓看到就非常奇怪“怎么从石头里生出鱼来了?”


我们国家绝大多数,99%以上的洞穴鱼类都分布在中国南方喀斯特地区,主要是云南、贵州、广西,还有湖南、重庆个别的地方。绝大多数都是在云贵高原区域,珠江水系。整体来看,中国洞穴鱼类的分布区实际非常狭窄。


很多洞穴鱼物种的分布区也非常狭窄,这条无眼中华喀鳅,它的分布地区只有一个洞穴。


无眼中华喀鳅 ©赵亚辉


虽然分布狭窄,但是我们经常会在同一个洞里,发现几种不同的洞穴鱼类,有时候甚至能发现五种不同的洞穴鱼类,这意味着什么呢?如果这个洞被破坏,损失的可能不仅仅是一种洞穴鱼类。如果我们保护好了特定的地下河,那么保护的物种也不仅是一种。


此外,由于洞穴环境很贫瘠,食物比较匮乏,造成很多的物种,特别是不会来到地表水里的物种,种群数量非常低。那么狭窄的物种分布区加上低的种群数量,使得我们国家的洞穴鱼类非常容易受到人类生产生活的影响而濒危。



洞穴鱼生活不易


下面给大家介绍一下洞穴鱼所面临的生态威胁。


第一个,开山取石。我们国家过去几十年房地产这么发达,对于石灰岩资源的需求也是非常高的。生产生活使用石灰岩的范围也非常大。在云贵高原很多地方,整个山都被开采了,在很短的时间内,一座山被夷为平地。很多山里有许多的洞穴,于是洞穴生物的家园也消失了。


另一种破坏是采集洞里的石钟乳,我们去做研究,路两边都有人贩卖石钟乳。要取得石钟乳往往都要用到炸药或者其他的手段,对洞穴内部造成严重的破坏。


溶洞上面的石钟乳 ©赵亚辉


贵州有这么一个谚语,“地表水贵如油,地下水滚滚流”。我国的西南地区,虽然降水很多,但因为土壤很少,石灰石是可溶的,保持不住水,大部分的水都渗透到地下了。这叫做“石漠化”。


老百姓会在洞里铺设很多管道,用抽水机取地下水,解决吃水、用水的问题。抽水对洞穴鱼类也是一种不好的扰动。此外,我们也会在地下河里建水坝,就像在地上河里建水坝一样,然后把水引走浇附近的地。


有人问我“会不会把鱼抽进去?”经常会的。改变地下河的水文形势,对地下河生活的洞穴鱼类是一个很大的影响。


地表水和地下水有一个循环的过程。比如洗衣粉里有磷,会导致富营养化,农田里的化肥、杀虫剂,最后都会流到地下河中,垃圾也会出现在地下河中,所以地下河也像地表水体一样受水污染的影响。


各种金线鲃属的鱼,来自赵老师发表的论文 图片来源:Li Ma & Yahui Zhao / Academic Press (2012)


另外还有人类对洞穴和洞穴鱼的直接利用。


人们在洞穴里面盖房子,在洞里酿酒,利用天然的孔道修路。有些洞穴鱼类还有一定的经济价值,并且卖的价钱还不低,所以还存在一定程度的非法捕捞。


对洞穴鱼类已经很小的种群来讲,任何程度的捕捞都有可能是过度的为了捕捞这些鱼,各种手段都用上了,除了我们常见的挂网,还有明令禁止使用的电鱼机。我在洞里面做调查时,甚至还遇到有人用雷管来炸鱼,这是非常非常危险的活动。


再有就是旅游。现在我们很多洞穴都开发成旅游景点了,在开发过程中,除了改变洞穴本身的物理环境之外,还必然要在洞穴里铺设很多灯光。光环境发生了很大的变化,甚至在有的洞里长出了绿色的植物,对洞穴生物造成很大的影响。此外频繁穿梭的游人对洞穴生物来讲也是一个影响。


云南有一个阿庐古洞,我们前面提过,有个人叫解一经,写过“那里有透明的鱼”。今天我们把它叫做透明金线鲃。我们最近十几年的调查,已经很难发现这种透明金线鲃了,这也是一个洞穴旅游开发对生态环境的影响的例子


洞穴鱼类的保护实际上非常困难,主要是由于两方面,一个方面是,我们对洞穴鱼类的了解非常有限,我们现在只停留在记录洞穴鱼类的多样性上。对于洞穴鱼类的具体分布、种群动态、种群构成,它什么时候开始繁殖等等这一系列信息,我们都还没有掌握,不掌握就无法进行有效的保护。洞穴这样一个特殊环境,一般人难以达到,所以了解洞穴生物是非常困难的。


另一个方面是,当地的老百姓,很难从保护洞穴鱼类当中获得任何利益,非法炸鱼还能到市场上卖钱,让他保护好这些洞穴,不能进,不能动里面的东西,那他就得不到任何经济利益了。这样,保护的积极性就比较有限。


调查洞穴鱼的工作 ©赵亚辉


但是无论如何,应该说我们国家对于洞穴鱼类的保护,还是取得了一系列的进展,比如在2021年更新的《国家重点保护动植物名录》,70多种洞穴鱼类都被纳入到名录当中,我刚才给大家介绍的金线鲃属,整属都被列为国家二级保护动物。


另外,在中国南方喀斯特地区,本身也有一些保护区,国家公园或地质公园也发挥了保护洞穴生物的功能。所以说尽管洞穴鱼的保护存在一些问题,但是也应该看到光明的一面,肯定我们国家为洞穴生物资源的保护也在做出努力。



-End-



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.........关于鱼类保护,你还可以读.........


如何奶活一个即将灭绝的物种


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