在“无尽之形”中进化创新

肖恩·卡罗尔的《无尽之形最美》一书标题来自查尔斯·达尔文的《物种起源》的最后一句。这句话已经被整个生物学领域广泛引用：“这套生命观蕴含一种恢宏，自带好几种威力，从一开始就化为几种或一种形态，然后随着地球这颗行星继续按固有的万有引力定律运转，从那么简单的一个起点进化，并且继续进化出无穷无尽的形态，美丽且奇妙至极。”由此可见，“无尽之形最美”即为“无穷无尽的形态美丽且奇妙至极”。肖恩·卡罗尔确定这个短语已经准确把握了“进化发育生物学”这门新科学的精髓。

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是什么让鱼变得跟蝾螈不一样？蜘蛛与昆虫怎么区分？从更精细的角度看，豹子就是猫科动物，但它为何与家养虎斑猫不一样？是什么使人类与人类的表亲黑猩猩有了区别？肖恩·卡罗尔认为，解答这类问题的关键在于，我们必须认识到每一种动物形态都是两种进程的产物，一是从受精卵发育而来，二是从各自的祖先进化而来。发育是将受精卵转化为正在成长的胚胎并最终变成成年形态的进程，形态进化则是由发育进程发生改变而发生。这两种进程同样都令人赞叹。

发育和进化之间的密切联系在生物学上早就得到了重视。查尔斯·达尔文的著作《物种起源》和《人类的由来》以及托马斯·赫胥黎的《人类在自然界的位置》就非常倚重胚胎学领域确认的事实，从而将人与动物界联系起来，为进化现象的存在提供无可争议的证据。达尔文要求他的读者思考，在发育进程的不同时间节点发生的身体不同部位的微小变化，是怎样在持续成千上百万代、跨越数万到几百万年之后，使生物形成适应不同环境且拥有独特功能的不同形态的。简而言之，这就是进化。

达尔文和托马斯·赫胥黎将发育视为进化的关键固然是正确的，但在他们的主要著作发表后的100多年里，人类在理解发育的奥秘方面几乎没有取得任何进展。一个简单的受精卵怎么就能发育成一个完整的生物个体，这是生物学领域最难以解答的谜题之一。由于胚胎学的发展长期停滞不前，在20世纪30年代和40年代出现的被称为“现代综合论”的进化思想没有发挥任何作用。

在达尔文的《物种起源》发表之际，性状的遗传机制还不为人所知。格雷戈尔·孟德尔的研究成果又等了几十年才被重新发现。遗传学直到20世纪才迎来蓬勃发展。不同的生物学家以各种截然不同的尺度来处理进化问题。古生物学家专注于最大的时间尺度、化学记录以及高等分类群的进化；系统论者关注物种的性质和物种形成的过程；遗传学家则通常只研究少数一些物种的性状变异。当时的科学家认为这些学科是互不相干的。直到朱利安·赫胥黎《进化：现代综合》的发表，才标志着两种主要思想达成融合并得到普遍接受。首先，渐进式进化可以用小的遗传变化来解释，在这些变化的影响下所产生的变体受自然选择影响；其次，在更高的生物分类水平和更大规模上发生的进化，可以用渐进式进化在更长的时间里持续进行解释。

现代综合进化论在很大程度上为过去60多年来进化生物学的讨论与教授奠定了基础。尽管顶着“现代”与“综合”这样的名号，但它并未解释形态到底是怎样进化的，比如从化石记录里看到的极富有戏剧性的物种形态变化到底是怎样发生的。这一停滞局面持续了几十年。

这就是20世纪70年代的大背景。也是在那时，关于胚胎学和进化生物学应该重聚的呼声此起彼伏。最引人注目的是斯蒂芬·古尔德，他的著作《个体发育与系统发育》激发了关于发育上的改变可能通过某种方式影响进化的讨论。古尔德还与奈尔斯·埃尔德雷奇一起用全新视角审视留在化石记录里的不同模式，提出了“间断平衡”的概念，认为进化的特点就是短暂的快速变化 ( 间断 ) 打断了长时间的静止 ( 平衡 )。这就使得进化生物学波澜又起。古尔德的这部著作以及随后发表的论著重新审视了进化生物学的“大局”，并着重说明了尚未解决的主要问题。

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众所周知，基因肯定是发育和进化这两大谜题的主角。斑马之所以是斑马，蝴蝶之所以是蝴蝶，以及人类之所以人类，都是由各自携带的基因决定的。问题在于，到底有哪些基因对所有动物的发育都很关键，我们在这方面并不知道。这个胚胎学研究的漫长停滞期终于由一小群了不起的遗传学家率先打破。他们一边研究果蝇，一边设计出一些方案对于寻找调控果蝇进程的基因。找到这些基因以及20世纪80年代对这些基因研究带来了令人兴奋的发育新发现，揭示出动物形态形成过程背后的逻辑与秩序。比对不同物种间进化与基因的工作催生了一门新的胚胎学与进化生物学的交叉学科，这一学科被称为“进化发育生物学”。

进化发育生物学研究显示，所有的复杂动物尽管在外观和生理上存在天壤之别，比如果蝇与专门吃飞虫的鸟类、恐龙与三叶虫，乃至蝴蝶、斑马与人类，但它们全都携带一套几乎一模一样的“主控”基因“工具包”，以调控身体与身体各部件的具体构成与生长模式。今天，我们通过对物种的全部DNA ( 即基因组 ) 进行测序已经看到，不仅果蝇与和人类拥有一系列相似的与发育相关的基因，而且小鼠和人类各自拥有的大约25,000个基因高度相似，黑猩猩和人类在基因组层面上的相似度接近99%。对那些企图将人类凌驾于动物世界之上而不是源于动物世界的一个进化部分的人，这些事实和数据应该可以让他们学会谦卑一点。

由胚胎学和进化与生物学带来的全新事实与见解击溃了反进化论的陈腐残余思想。进化发育生物学提供了大量的新数据，生动展现了动物形态是怎样形成和进化的。人类不仅和其他动物带有同样的身体构造基因，而且人类的基因组与其他动物的基因组存在相似性，这一事实慢慢得到更广泛的认同。

但是，这里存在一个明显的悖论：如果各种动物的基因组具有这么高的相似度，那么动物之间的差异从何而来？理解这个悖论需要思考两个问题：一是决定物种特异性的基因怎样编码在这一物种的DNA里，一是形态从何而来、怎样进化。这两个问题对我们理解生命史上的重大事件具有深远的影响，例如寒武纪生命大爆发，诸如蝴蝶、甲虫或雀鸟等类群内的多样性进化，以及人类与黑猩猩、大猩猩的共同祖先从哪里进化而来。

“进化”作为一个持续进行的故事，至少包含三幕的戏剧。大约在150年前上演的第一幕里，达尔文在他那堪称生物学史上最重要的著作的结尾，敦促读者也要看到他从观察大自然的新视野中看到的壮丽场景：“始于那么简单的一个开端，无尽的最美之形已经并继续在进化。”接着是第二幕，现代综合进化论的缔造者将至少三个学科统一起来，形成一套恢宏而壮观的体系。现在来到了第三幕，胚胎学和进化发育生物学就动物形态与多样性形成之道提供的观点同样呈现一种特别的景象，其中有一部分是视觉上的，因为我们现在有能力看到不同动物的无尽之形实际上是怎样形成的。

加拉帕戈斯雀族鸣鸟与桦尺蛾的自然选择成为经典的进化传奇已有很多年。现在进化发育生物学又加上了从龙虾、卤虫、蜘蛛、蛇、带眼斑的蝴蝶、岩小囊鼠与美洲豹身上得来的深刻见解，以前所未有的方式显示出达尔文所说的“无尽之形”是怎样创造出来的，并且仍在继续创造。

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所谓的“寒武纪生命大爆发”指的是一种复杂形态在地质学上骤然涌现这一事件，它在世界各地距今5.05亿年~5.25亿年的岩石里都能找到记录。这些化石动物以及寒武纪生命大爆发现象最早是由史蒂芬·古尔德通过他的精彩著作《奇妙的生命》引起广泛的公众关注。骤然涌现的多种身体形态及其各种变化告诉我们，动物的发育进程经历了翻天覆地的进化。关于寒武纪许多生物类型的故事，其关键在于怎样进化出不同数量和种类的重复的身体部件。作为威利斯顿定律的一个戏剧性例证，其可以通过胚胎地理学的变化加以解释。所谓的威利斯顿定律来自古生物学家塞缪尔·威利斯顿的研究成果，指的是生物身上的部件数目总是趋向减少，留下较少的部件进入深入的功能特化。

寒武纪生命大爆发，不仅仅是各大类群的代表生物一个又一个地出现，还是基本身体类型的各种变异版本组成的一场大巡游。单在伯吉斯页岩这一处就包含约140种动物，代表10多个门。其他遗址也收获满满，特别是在中国云南省发现的澄江动物群，以保全了蔚为壮观的标本著称。澄江和伯吉斯这两处遗址给我们特别点出了两大类群，分别是节肢动物和叶足动物，它们的多样性发展到了令人叹为观止的地步。

在所有的寒武纪动物群里，占统治地位的都是节肢动物。它们在伯吉斯的全部物种中占了足足1/3或以上的比例。从所有这些动物身上，都可以看到一个主要特征：许多节段及其相关附肢具有相似的外观。这些节肢动物的进化故事主要围绕不断增长的体节与肢类型的多样性展开。毫无疑问，节肢动物能大获成功，首先必须归功于附肢类型日益特化造成的适应性改变。

寒武纪生命大爆发是一种生态现象。越大、越复杂的动物的进化一旦开始，就会不断引出越大、越复杂的一些动物的进化，生生不息。随着这场大爆发精彩开演，生态上的相互作用，加上动物物种日益多样化而加剧的竞争，这种压力推动动物进化出更复杂的结构，比如用于视觉的复眼以及人类这种像相机一样带透镜结构的眼睛；用于行走、游泳和捕捉猎物的带分节附肢；用于管理较大型体内循环的心脏；将身体细化为头部、躯干和尾部，使更复杂的运动和防御得以发生。

随着脊椎动物和节肢动物从海洋进入陆地，接下来就是爆发性的扩张。许多案例都显示，这类进驻得以发生就是得益于结构上的创新。这些创新由于充分把握机会而得以进一步进化，即“偶然抓住的机会”使得具体身体部件的地理学层面发生了改变，从而开辟出一种全新的生活和方式，为动物后续的进一步扩张奠定了基础。

从甲壳纲动物的鳃分支衍生出昆虫翅的证据，揭晓了一幅令人震惊的画面。各种各样的陆生创新都可以归结为对古老祖先的一种二枝型附肢的一部分部件进行改造。在此，我们也逐渐得出生物进化过程的一个重要规律，即大自然往往不是从头开始创造什么，而是利用已经可用的工具包基因对现有结构进行改造，它从水生节肢动物那五花八门而又功能多样的用于摄食、游泳、呼吸、行走的附肢塑造出特化结构，使各种得以大举进军全新的生态系统，形成全新的身体设计。

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由此，肖恩·卡罗尔得出了进化创新的四大秘密。第一个秘密是用已经存在的东西做点什么，因此也许值得思考的是在这些动物身上还有什么尚未发生。蜘蛛的吐丝器不是从一开始就出现在它们身上的，脊椎动物的翅膀也不是从一开始就有的，而是从一种四足动物的背部和体侧长出来的。恰恰相反，从蜘蛛的吐丝器、脊椎动物的翅膀到所有的其他结构，全是对曾经的肢进行改造得到的产物。弗朗索瓦·雅各布在他的《 进化与小修小补 》的一篇文章中准确抓住了“进化”的精髓。他指出，大自然更像一个修补匠，使用和拼凑手边的可用材料，不断加以改造和修订，而不是像工程师那样，有先入为主的计划和专门的工具。

第二个和第三个秘密分别是多功能性和冗余性，这是由查尔斯·达尔文首先认识到的。多功能结构的任一部分只要在功能上存在一点确切的冗余，就为日后分工变成两个结构的特化进程创造了条件。进化不必一直依循完全相同的遗传路径，即使是同一物种也可能各有奇招。水生节肢动物祖先的鳃分支经各种改造而分别变成了书腮、书肺、管状气管、吐丝器和翅。而昆虫的翅又引发蜻蜓和蜉蝣、蝴蝶和甲虫、跳蚤和飞蝇等物种的进化。

创新的第四个秘密是模块化。节肢动物和脊椎动物能取得巨大成功，一部分的原因就在于它们的模块化设计。看看节肢动物的模块化已经取得的成就——在同一动物身上同时发生多种不同的适应性进化，造就地球上最多样性动物类群的各种创造。模块化使单个身体部件的改造与特化成为可能，有时甚至会走到极致，独立于其他身体部件发生。

一种优势要发展到怎样程度，才能使这一选择变得有利于携带者？这个问题也可以转换为，一种差异要达到多大程度才能产生重大影响？群体遗传学家开发了一些公式，可以揭示一种特定突变的优劣势与该突变在种群和物种内部命运之间的基本关系。对动物来说有两大指标可以度量，一是生存度，指存活在世的时长，二是繁殖力，指它能产生多少后代。要让自然选择生效而让一种新的突变成为主流，就必须在适合度上具备一定程度的相对优势。

假设带有一种新突变的个体平均留下101个后代，没有突变的个体留下100个，这就意味着在相对适合度上的差异只有1%。只要在1%的优势上保持下去，我们就可以认为这么细微的一点差异是极具意义的。因为一个突变的群体里发生频率要加速，依据的就是群体规模和选择系数的大小。而与此同时，哪怕只是一点轻微劣势的突变，要想在大规模群体里扩散的可能性也微乎其微。更有可能发生的情况是，一旦出现就会处于特别不利的地位，以至于它们在野外根本没有机会大量繁殖。

进化发育生物学的发现以强有力的新方式阐明了进化进程和特定的进化事件，它拓展了进化生物学的基础，改变了我们的思维方式。进化创新、生物生存和扩散种群（即增长发展）的法则都是在自然界中经过亿万年的自然选择与优胜劣汰筛选出来的智慧。我们已经在彼得·考夫曼的“三个桶”中学到了格栅思维的模式。同样的，如果将上述这些原则推广应用到金融投资领域，就有可能创建一个不同于常见机械化投资准则的分析框架，从而指导投资者做出更好、更准确、更可持续的决策，让投资系统具有更好的灵活性、适应性和抗逆性。

作者：姚斌

来源：在苍茫中传灯