孟德尔对达尔文的批评

达尔文（1809-1882）与孟德尔（1822-1884）是同代人，他们都研究过遗传学。达尔文对遗传学的理解不够，在获得同样结果的情况下，没有理解遗传学。

迄今不清楚达尔文是否读过孟德尔的文章，但孟德尔不仅读过达尔文的进化论，在《物种起源》写下很多眉批，而且读过达尔文涉及遗传的文章。

有关遗传学，孟德尔曾经与慕尼黑大学的植物学家Carl Nägeli 有通讯来往，后者保留了孟德尔的十封信。Nägeli 的学生Carl Correns (1864-1933)后来发表了孟德尔的这十封信，对于理解孟德尔非常有用。

其中有两个重要问题：孟德尔是否知道自己在研究遗传基因，孟德尔是否隐瞒不利于自己理论的实验结果。

有些人认为，孟德尔只知道研究植物杂交，为繁殖植物，而不知道自己在研究遗传的本质。他于1866年发表的文章，提到了因子（element）。有些人认为因子可以不是原因。而孟德尔在给Nägeli 的信中，用了德文的anlage，原基，加之明确分开了生殖细胞中的anlange和植物的分化表型（differentiation traits）,所以显然等于我们现在理解的基因型和表型，他对于自己实验结果的解释毫无疑问是对遗传的理解，而不是对于表型的重复叙述。

1930年代后有人认为，孟德尔造假。从孟德尔给Nägeli 的信也可以看出，他不隐瞒不利于他结论的实验结果，而且这些结果只有他知道，他还是告诉不重视他的、当时的大科学家，而且把自己这种“不利”的结果公开发表了。

孟德尔对达尔文的学术批评

重新读孟德尔的信可以发现，孟德尔不仅读过达尔文的遗传相关文章，而且在1870年7月3日的信中，他直接批评了达尔文。孟德尔这封信比较长，其中写道：“达尔文在“家养动植物变异”一文中依据其他人的报道对杂交体的阐述，在很多方面需要更正”

 （“Darwin’s statements concerning hybrids of the genera mentioned in “the variation of animals and plants under domestication,” based on reports of others, need to be corrected in many respects）”

 信的第一页部分

信的第六页部分

孟德尔的注脚们

孟德尔时代的科学家如何理解遗传？孟德尔时代的科学家如何理解孟德尔？孟德尔之后第二伟大遗传学家如何理解孟德尔？我们可以讨论三位科学家：孟德尔同代的Nägeli、达尔文和四十年后的摩尔根。

孟德尔寄出40份论文单行本给不同科学家，其中只有瑞士著名植物学家、慕尼黑大学教授Nägeli回了信。所以，40人中Nägeli算最重视孟德尔。

孟德尔不仅给Nägeli寄了论文，而且他们还交换了植物种子。孟德尔自己提出用山柳菊做实验验证豌豆中发现的规律，得到研究山柳菊的专家Nägeli的鼓励。孟德尔信中说过种子少、不容易授粉、自己时间少。1867年11月6日他给Nägeli的信还说“老天让我过度肥胖，使我不再适合做植物园户外工作”。他得到结果有点慢，不知情的会以为他在找借口、磨洋工。等他把山柳菊实验做完后，发现不符合豌豆里面得出的规律。孟德尔在信中告诉Nägeli，山柳菊的结果和豌豆的矛盾，但自己还做了其他植物，紫罗兰、茯苓、玉米和紫茉莉，发现结论和豌豆一样，所以山柳菊比较特殊，而自己发现的规律适用于多数植物。Nägeli不为所动，尽管孟德尔写过很多信告诉他辛辛苦苦做的实验，Nägeli发表植物学重要著作时，一字不提孟德尔的工作。正确地解释山柳菊结果要等到1904年，山柳菊是单性繁殖（所谓孤雌生殖），所以不能父本母本杂交，而遗传规律其实和豌豆相同。

达尔文的一错再错

仅以Nägeli的例子，还不能说孟德尔是超越时代的天才，而比较达尔文更说明问题。

1859年，达尔文发表《物种起源》提出了进化论，其核心是：“如果出现对生物生存有利的变异, 有此特性的个体就一定会有最佳的机会在生存斗争中保存下来；这些个体在强大的遗传原理中倾向于产生有类似特性的下一代。我把这一保存原理，或适者生存，称为自然选择。”如何遗传是达尔文自然选择进化论的必要支柱，达尔文非常希望了解遗传学。

神学对达尔文的攻击虽然猛烈，但非理性。而有人提出了严厉而富有逻辑的理性批评：自然选择进化论违背当时人们理解的遗传规律共识。根据“混合学说”，生物的性状黑加白得到后代灰，灰加灰出现的后代次灰，依此类推，性状越来越单调，不存在很多可供选择的性状，因此没有物竞天择的物质基础。所以，达尔文急需遗传学说为进化论提供解释和支持。但是，遗传规律在他眼皮底下溜过去了。

与一般人印象不同，达尔文不仅依赖观察来推导理论，他也做过实验。达尔文用花做了十一年的实验，部分结果先于孟德尔于1862年以论文形式发表，主要结果发表于1876年和1877年的两本书中，也散在于其他书中。

1868年，达尔文发表《动植物在家养情况下的变异》。此书记录了达尔文用金鱼草做的实验。常见金鱼草的花是双侧对称（达尔文称common型式，我们表为大写C），但偶尔也会出现一些怪怪的金鱼草变种，其花呈现辐射对称（达尔文称peloric型式，我们表为小写p）。

   图片来自上海植物生理研究所罗达的文章

达尔文把具有p性状的父本与具有C性状母本进行杂交，发现所得后代（F1代）全部呈现C性状。进一步授粉得到127株F2代金鱼草中，88株具有C性状，37株具有p性状，2株介于两种性状之间。他的实验到此结束。

观察到实验结果后，达尔文的结论是：同种植物里有两种相反的潜在倾向，…第一代是正常的占主要，…隔一代怪的倾向增加。

这样的结论没有太大意义，远不如孟德尔深刻，即使不做实验的人们也能通过生活经验得到直观的“常识”。

达尔文不止一次失去机会。在1877年的《同种植物不同花型》一书中，从他总结的报春花研究结果的表格中，我们可以看到，他用杂合体授粉时，得到显性后代为75%，隐性为25%，一个完美的3:1。不过，达尔文还是没有意识到其重要性，再次与现代遗传学失之交臂。

在《动植物在家养情况下的变异》中，达尔文提出了错误的泛生论（pangenesis）。他提出生物体全身体细胞都产生泛子gemmules（后人亦称pangenes），进入性细胞中，这些gemmules组合决定了性细胞内含，形成不同的性细胞，再产生不同的后代。在强调体细胞产生泛子的重要性时，达尔文说生殖能力要么不全在于生殖细胞，要么生殖细胞没有生殖能力，而是收集和选择泛子。他论述此假说时，将代间遗传、植物嫁接、发育、再生等多种现象混在一起谈，认为有同样机理。他的讨论相当于混淆了我们现在知道的细胞全能性（很多细胞本身含有整套遗传物质）、与代间遗传两个不同层次的问题。他在讨论中接受拉马克主义的“用进废退”，而认为泛生假说能解释用进废退，受外界影响的体细胞性状可以获得并通过gemmules进入性细胞而传代。现代科学表明，生物体中无泛子。后人从pangenesis这个词中抽出了gene来表示基因。

对比孟德尔的实验和推理，可以看到达尔文的问题：1）达尔文没有意识到样本量太小，实验设计有问题，没有做到孟德尔论文很前面就提到的“从开始就避免获得有疑问的结果”；2）达尔文在获得F1代的结果看到都是C性状时，和其他做杂交实验观察到同样现象的人一样，没有提出显性和隐性的概念；3）F2代重新出现F1代不见了的p性状，达尔文也仅看到现象，提出所谓“回复原理”（Principle of Reversion）复述现象，并无原理；4）在F2得到数量时，他没算两种性状的比例（2.38:1），也不知道比例蕴含的意义；5）没有推测而发现下一步的1:2:1；6）没有数学模型；7）没有从实验结果中发现规律，提出错误的遗传理论。

我们不知道达尔文是否读过孟德尔的文章。有些人认为，假如达尔文读了，也读不懂，或者不能接受孟德尔的理论。我们知道孟德尔在达尔文1860年第二版《物种起源》的德译本上有批注。孟德尔1866年的论文有时好像是他希望给达尔文的进化论提供遗传基础。孟德尔从自己发现的多个性状自由组合规律，推算如果有7对不同性状的两种植物间授粉，可以产生很多不同的组合，从而解释了多样性。孟德尔很可能在1866年就想到了自己发现的规律对于进化论的意义。当然，孟德尔当时的实验没有考虑进化论还需要的一部分：变异如何出现。要等七十年后，到1930年代后，英国的费舍尔（Ronald A Fisher，1890-1962）和霍尔丹(JBS Haldane，1892-1964)、美国的莱特(Sewall Wright，1889-1988)和杜布赞斯基(Theodosius Dobzhandky，1900-1975)等才成功地将孟德尔遗传学和达尔文进化论结合起来。

一般教科书说三位科学家1900年重新发现孟德尔：德国的Carl Correns (1864-1933)、荷兰的Hugo de Vries (1848-1935) 和奥地利的Erich von Tschermak (1871-1962)，虽然von Tschermak已被遗传史学家排除在重新发现者之外。这几位所谓重新发现孟德尔的人，理解程度当时都还低于孟德尔。de Vries重新写数学公式不如35年前孟德尔的公式。三人的工作量加起来也远不如孟德尔一人。Correns是Nägeli的学生和亲戚，推动了对孟德尔的认识。英国的William Bateson (1861-1926)对孟德尔学说的推广起了很大作用。

第二伟大的遗传学家，无疑是美国的摩尔根（Thomas H. Morgan，1866-1945）。但是，直到1909年，摩尔根还发表文章称孟德尔的方法是玩数字的高级杂耍（superior jugglery）。事实上，摩尔根当年不仅不信孟德尔，也不信遗传的染色体学说。是1910年他自己发现了白眼突变果蝇的事实后，他也做了和孟德尔一样的交配实验，取得数据和比例。为了解释事实，摩尔根不得不沿着孟德尔的思路，也提出因子，也进行拼凑数字的“高级杂耍”，最后奠定了遗传学的现代基础。在事实面前，摩尔根不得不“出尔反尔”，因为科学真理高于个人偏见，也不会败于俏皮话的讥笑挖苦。

Nägeli的狭隘、达尔文的缺憾、摩尔根的态度，给孟德尔的超前程度提供了绝佳的注释。

（以上来自饶毅：生物学概念与途径 第一章，最初2000年起在中国科学院上海生命科学研究院和北大、清华讲Bio2000课程，大部分内容写于2008至2009）。

孟德尔和达尔文优缺点 

不同的人，根据自己的情况，以自己的特色，能做出内容不同、但都有意义的重要工作。

孟德尔（1822-1884）和达尔文（1809-1882）几乎处于同时代。他们有很多不同，也有相同：以其长期的钻研，做出杰出的发现，成为不仅十九世纪、而且是迄今以来最伟大的生物学家。

他们都不是以科学研究为饭碗，而是自己有兴趣，有强烈的喜好，才能持之以恒。

虽然他们都不以科学为职业，但都有必要的正规科学训练，在科学共同体的规则中进行科学研究，没有违反科学规律，即使提出革命性的新思想，也仍达到科学所要求的标准。所以，都不是所谓“民间科学家”。

两人的科学成就，运气的比重很低。虽然说，孟德尔选的豌豆正好是二倍体，而不像小麦那样是多倍体，如果用多倍体做实验，不仅会增加实验难度，而且规律更不容易让一般人接受。另外，他选择的7对性状的基因分布较远。但这些运气不是天上掉下来的，而是因为他仔细选择和做过多种实验材料。达尔文他在Galapagos岛上看到所谓“地雀”虽然重要，但他到了很多地方、有大量观察，所以也不是依靠运气。

两人写文章风格很不同。达尔文的文章很长，叙述仔细，罗列很多事实，现在读起来显得慢斯条理。孟德尔的清晰简明，直指要点。可以说，现代的论文，基本是孟德尔式，而早期生物学论文可能像达尔文的比较多。

他们出身差别很大。孟德尔没有显赫家世，没有优越环境。他父母无法支撑他的智力的追求，中学就开始靠做家教支持自己的学业。他将农民父亲给自己的一份田产给姐夫后，获得的经费并不能用多久。要想离开体力工作，追求头脑中的趣味，就必须做出其他方面的牺牲，他被迫放弃结婚生子的权利，到修道院获得谋生的物质基础。达尔文不仅自己家庭出身好，太太家里更有钱，无需任何人资助就能做研究，一生是自我陶醉于科学。

16岁的孟德尔要为生计苦苦挣扎，而达尔文在那样的年龄有学不好好上，他父亲出于担心把他提前送到大学。孟德尔自己清楚地知道家庭的经济状况，不得不决定要靠进修道院来谋生。而达尔文在自传中说，他年轻时就算过，只要父亲给点遗产，生活就就没问题。

他们两人都与当地的学术界联系紧密。但孟德尔的同道们并非举世闻名，而达尔文的老师和同事们多半不仅是当时著名科学家、而且还有世界历史上著名科学家，有他们承认达尔文的工作也就很容易获得全世界承认。假设达尔文是在孟德尔的修道院工作，而Wallace首先发表进化论，就不可能有人要达尔文你赶紧把你告诉我们你想了很久的进化论也写出来，我们知道你是世界第一。就是修道院人说了，世界也不太可能接受。

他们两人的才华可能不同，但他们精神相同：他们都持之以恒、孜孜不倦，坚持科学研究。他们都不是由于外界压力做科学研究，而是自我动力。孟德尔珍惜自己获得的修道院和中学老师条件，空余时间做了很多研究。在主要论文发表后，在接任修道院道长后，他继续研究植物、动物、气象。达尔文也没有因为家境好而成为纨绔子弟，而是几十年如一日地研究科学。如果要求抄写一遍达尔文的全部论文、论著，可能有些人都会觉得工作量太大。

单纯从研究的重要性来说，有些人可以认为达尔文的贡献大于孟德尔。但是，从工作的创造性来说，孟德尔是迄今仍被低估的、极为聪明的生物学家。达尔文的工作，部分内容以前其他人提出过，而且华莱士也有同样理论。直接比较孟德尔和达尔文，是因为达尔文不仅希望理解遗传以充实进化论，而且还做过类似孟德尔的实验，但没得到孟德尔的结论。

他们的研究方法有同有异。孟德尔是提出问题，设计实验，分析结果，得出初步理论，再实验，证明理论。达尔文主要是观察和推导。但是，虽然一般人误以为达尔文只观察、没做实验，其实，他用花做了十一年的实验，主要结果发表于两本书：1876年的《植物界异花和自花授粉的效果》和1877的《同种植物不同花型》，也见于其他书和论文中。但是，在《孤独的天才》一文中可以看到，达尔文做了遗传实验，却没有提出理论。

他们的工作方式不同：孟德尔在生物学上主要研究一个问题，达尔文研究了多个问题，而且都有重要发现。

他们产出不同：孟德尔在生物学上，只有两篇论文。达尔文出版很多书籍、论文，笔耕不断。读孟德尔的文章，容易感叹“真漂亮”；读达尔文的书，则容易感到“真全面”。

达尔文的工作不仅有科学意义，而且有很大的社会意义。但是对于科学内部的学科来说，进化论直接催生其他学科作用较小。而孟德尔的工作，催生了多个近代科学学科，包括分子生物学。

孟德尔虽然条件不好、考试失败，却因祸得福，被送到维也纳大学，学到了组合数学，成为用数学研究生物的先驱。达尔文要什么条件有什么条件，却没有学很多数学。所以，数量摆在他面前，他没有看出关系。有传说，达尔文曾称：数学对于生物来说，是木匠铺里用剃刀。说一流俏皮话是英国人的特长，木讷的德国人，没有这个名声，但俏皮话不能战胜事实，恰当地应用数学可以在生物学研究起很重要的作用。

他们生前的声誉不同：孟德尔的科学成就没有被认可，更没有声名远扬。达尔文工作不仅发表后很快产生很大影响，甚至有些工作还没发表就有人知道。

达尔文留下很多原始材料可以供后世研究。孟德尔的遗物很少，就是最重要论文的手稿，也曾在1911年被丢到字纸篓里，幸亏有人抢救。二战后，手稿失踪将近半个世纪，直到近年才重新发现。

不是说达尔文没有痛苦和烦恼，并不少，但他一生最大的成就没被忽略。不是说孟德尔没有高兴和开心，但他在有生之年没看到最重要工作被认可。

也许因为达尔文的英国，不仅是近代科学最重要的国家，而且是公共关系最厉害的国家，所以不断有对英国科学家的纪念。而孟德尔获得的推崇少很多，并且倒霉的是对他的非议不断。哈佛大学的政治立场左派的遗传学家Daniel Hartl认为科学界有偏见在作怪，贬低出身低、来源于非英文国家的科学家。

两位科学家的贡献都很大，可能更多人认为达尔文的贡献更大。

但是，有些人可能对受过较多委屈的孟德尔更偏爱。

Barlow, N (1958). The autobiography of Charles Darwin 1809-1882. With the original omissions restored. Edited and with appendix and notes by his grand-daughter Nora Barlow.London: Collins, London.

Darwin CR (1876). The effects of cross and self fertilisation in the vegetable kingdom. John Murray, London.

Darwin CR (1877). The different forms of flowers on plants of the same species. John Murray, London.

第二篇发表于2010年11月5日《北京大学校报》

最近见Jonothan C Howard一篇2009年文章，讨论达尔文为什么没有发现遗传规律。他提到达尔文在英国没有得到合适的数学、统计、物理和生物学教育。好像达尔文条件不如孟德尔或英国教育不如德国/奥地利。当然达尔文如果愿意，完全可以得到更好的教育，而孟德尔的教育才是来之不易。他的统计学的多一些是因为他自己的偏好、努力，以及在维也纳大学碰到的老师。