没有大脑和皮肤，植物是咋知道冬去春来的？

乍看之下，康沃尔锦葵（Lavatera cretica）不过是一株不起眼的杂草罢了。它的桃色花瓣和宽阔扁平的叶子一整天都会追随着日光移动。

然而，锦葵在夜间所做的行为，将本不起眼的它，推到了科学家的聚光灯之下。

在黎明来临之前的几个小时，它开始行动，将自己的叶子对准预测中太阳会升起的方位。锦葵似乎能记住前几天日出的时间和方位，并以行动确保它在每天早晨能收集到尽量多的光能。通过在实验室里改变光源位置，科学家们试图迷惑锦葵，而这种植物轻易地掌握了新的光源方向。

一株康沃尔锦葵。｜SuperJew

一株锦葵可以学到并记住日出的方位，这意味着什么？直到不久前，植物可以有智慧的表现、能学习或者形成记忆的说法还只是边缘观点。

记忆被认为是最基础的认知活动，有些理论学家认为，记忆是一个判断生命体能否进行最基本思考活动的充要条件。记忆显然是需要大脑的对吧？植物甚至连虫子们的基本神经系统都没有。

然而，差不多过去十年里，记忆需要大脑的观点被强有力地挑战了。锦葵并不是个例。植物们不仅仅是有机的、被动的自动机器。我们现在知道它们可以感知、整合几十种不同的环境变量信息，并根据这些知识指导自身具有灵活性的、适应性的行为。

植物可以辨认出附近的植物是否和它有亲缘关系，从而相应地调整摄食策略。北美水金凤（Impatiens pallida）就是拥有这种策略的植物之一：当它和其他陌生植物生长在一起时，它倾向于将资源留给叶子而不是根——这一策略明显是为了在光能竞争中抢占先机；当它和亲戚在一起生长的时候，这种要求就会消失。

北美水金凤（Impatiens pallida）。｜Wikipedia, SB Johnny

植物还有复杂而具针对性的防御行为——用于应对识别出的特定捕食者。有一种小小的有花植物叫做拟南芥（Arabidopsis thaliana），它能探测到身上毛毛虫咀嚼造成的振动，从而分泌出油和化学物来驱赶昆虫。

植物同样能和另一株植物以及其他生命体进行沟通，比如寄生虫和微生物。它们有多种多样的沟通渠道，其中一种就是菌根网络（mycorrhizal networks）。真菌会将不同植物的根系连接在一起，就像某种地下互联网一样。好吧，也许这还不够让你感到惊讶，那么这个呢——植物可以学习并运用记忆来进行预测和做出决策。

一个菌根网络的实例。｜Daiju Azuma

学习和记忆在植物身上都表现为什么？一个处于争论中心的例子是春化（vernalisation）。某些特定植物在春天开花前必须在寒冷中暴露一阵，这个过程就叫做春化。这个所谓的“冬日记忆”会帮助植物分辨春季与秋季。春季是传粉昆虫（比如蜜蜂）忙碌的季节，而秋季则不是。如果植物在错误的时间开花，在繁衍上会产生灾难性的后果。

在生物学家们最喜爱的实验植物——拟南芥里，有一个叫做FLC的基因可以产出一种让它的小白花不开放的化学物质。然而，当这种植物暴露在漫长的冬天里时，其他基因的某些副产品使其能够测量出已经冷了多久了。然后随着寒冷的持续，拟南芥会在越来越多的细胞中停止表达或抑制FLC。当春天到来，白昼日益增长，经历过寒冷，FLC含量已经降低的拟南芥，就可以开花了。但为了有效运行，这反FLC机制需要较长的寒冷期，而不是气温波动的短期低温。

拟南芥。｜Steemit

这涉及到所谓的表观遗传记忆。即使春化后的植物回到了温暖的环境里，FLC仍然会因为“染色质标记”的重构而维持在较低水平：染色质标记指的是一些蛋白质和小化学基团，它们会附着在细胞内DNA上，影响基因活性。染色质重构甚至可以传递到后续分裂出的细胞中，因此那些后来产生的细胞也会“记得”以前的冬天。如果寒冷期足够长，就算植物中有些细胞没有熬过寒冷期，植物也能在春天开花，因为染色质修饰在持续抑制FLC的行为。

但这真的算记忆吗？研究“表观遗传记忆”的植物学家们会第一个承认这与认知学家研究的东西有根本上的区别。这样使用“记忆”一词是否仅仅是比喻意义上的简称，只是为了把熟悉的记忆世界和陌生的表观遗传世界联系在一起？还是说，细胞改变与生命体级别的记忆间的相似性其实能揭露记忆更深层的本质？

表观遗传记忆和“大脑式”记忆有一个共同的特征：行为或系统状态中出现了持续性的改变，但引起改变的环境刺激已经不存在了。但这个描述似乎过于宽泛——因为它也可以用于形容其他过程，比如组织损伤、外伤或者代谢改变。也许有趣的问题不是记忆是否被认知所需要，而是哪一种类型的记忆能表明潜在认知过程的存在，以及这种认知过程是否出现在了植物身上。换句话说，与其纠结于“记忆”本身，不如去探寻记忆是如何获取、形成以及学习到的这些更基础性的问题。

“植物记得。”在2018年的一次电台采访中，行为生态学家莫尼卡•加利亚诺（Monica Gagliano）如此说道，“它们清楚知道发生了什么。”加利亚诺是西澳大学的研究人员，她使用为动物开发的行为学习技术来研究植物。她解释说，植物给出的实验结果如果换在别的生物上，能让我们相信那个生物在学习和记忆，那么我们就应该对植物得出同样的结论：植物拥有认知能力。

一种被广泛研究的学习行为是习惯化（habituation）——当生物暴露在一种意料之外的无害刺激（比如噪音、闪光）里，生物会首先出现警惕反应，然后随着时间的流逝反应缓慢消失。

设想一下你进入一间有嗡嗡作响的冰箱的房间时的场景：最开始你会觉得烦心，但是随后你多半会适应它，再过一会儿你可能根本不会意识到这事了。真正的习惯化是针对特异刺激的，所以当一个不同的、可能有危险的刺激出现时，动物会被重新激起反应。即使是在一间有嗡鸣的屋子里，你很可能会被一声巨响吓到。这叫做去习惯化（dishabituation），它把真正的学习行为与像疲劳之类的其他变化行为区分开来。

含羞草：好好说话，别摸我！｜Hrushikesh

在2014年，加利亚诺和她的同事测验了含羞草（Mimosa pudica）的学习能力。

当加利亚诺和她的同事把含羞草从高处扔下时（这是植物在演化历史中从未遇见过的状况），含羞草学到了这件事是无害的，它不需要做出闭合反应。不过，在遭遇突如其来的摇晃时，它们还是会出现反应。

此外，研究者们还发现含羞草的习惯化对周边环境敏感。含羞草在低亮度环境里学得更快——在低亮度环境里，因为光的缺乏和因此产生的节能需要，含羞草闭合叶子所付出的代价更高（加利亚诺的研究团队并不是第一个用行为学习的方法对含羞草之类的植物进行研究的团队，但是此前的研究对实验的控制不是很好，所以结果也不稳定）。

但有没有更复杂的学习行为呢？大多数动物也能够进行条件学习或者说联想学习，这个过程中它们会发现两种刺激通常伴随出现。这也就是你能训练你家的狗在听见你的口哨声就跑过来的原因，因为狗把这种行为和食物奖励或爱抚联系起来了。

在另一项2016年发布的研究里，加利亚诺和同事测试了豌豆（Pisum sativum）是否可以把空气的流动与光照情况联系起来。他们把豌豆苗放在Y型迷宫底下，研究者会从Y字的一叉打入空气——这也是更明亮的一叉。接下来，植物被允许向Y型迷宫的任意一边生长，用以测验它们是否学到了这种关联。实验获得肯定结果——植物们在情境关联的方式下习得了条件反应。

植物享有动物所有的那种宝贵学习能力的证据越来越越多。

当下一次你偶然看见路边一株在阳光下生长的锦葵时，不妨为它驻足，用全新的眼光看待它，并欣赏这种小杂草为我们带来的认识植物非凡认知能力的新窗口。

翻译：锦衣Reload

校对：vicko238 Fangorn

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