人类大脑为什么变小了？
赵志磊 ｜撰文
我们现代人的脑容量在现存的灵长类中是最大的，平均能达到1350立方厘米（cc）。作为对比，体型更大的大猩猩，却只有500cc。大型哺乳类，比如大象或者鲸鱼，绝对脑容量比现代人大，但是相对容量也远不及人脑。
一种普遍的想法是，从猿演化到人，脑容量持续增大，我们现代人拥有最强大脑，所以才发展出灿烂的文明。然而，非常有趣（尴尬）的是，随着大量化石的出土，古人类学家发现智人（Homo sapiens，智人被认为是曾经多样化的人类种群和类人猿群中的唯一幸存下来的种群，也就是人类，而现代人属于晚期智人）脑容量的顶峰并不是现在，而是在距今几万年的旧石器时代末期。
这也就意味着最近几万年里我们的大脑实际上是变小了！怎么会这样？
之后人类的脑容量开始减小，拐点一般认为发生在一万到三万多年前。根据古人类学家Maciej Henneberg在1990年代的测算，拐点发生之前的人脑容量，男性平均达到了1593cc，女性1502cc， 而现代人中这两个数字是1436cc和1241cc。
也就是说，在过去几万年的时间里，男性和女性的大脑分别减小了157cc (9.7%)和261cc (17.4%)，平均下来大概是一个棒球的大小！
也可以从增大和减小的速率来比较：在拐点之前，脑容量平均每一万年增加7cc；在拐点之后，几万多年的时间里脑容量就减小了200多cc，减小的速度比增加的速度快很多。
值得注意的是，这种脑容量减小的现象分布很广泛，在不同地区、气候和生活方式的人类化石里都有发现。但是应该如何解释这个现象，却涌现出了不同的理论。
体型大小可以从两方面描述：身高和体重。从某些化石例如股骨的长度，可以推测出身高。但是，就现有数据来看，过去几万年里身高并没有明显的降低趋势。
体重的估算，相比脑容量和身高而言，可靠性更低。因为体重可塑性很强，我们可以在短时间内吃胖或者减肥。Christopher B. Ruff等人使用了两种不同的方法从人类化石估算体重，结果发现过去一万多年里人类的体重确实有所降低。具体来说，旧石器时代晚期人类平均体重是62.9千克，这比现代人的58.2千克重了大概4.7千克。
假设这项测算是准确的，那么体重的降低能否完全解释脑容量的减小？古人类学家John Hawks为此建立了具体的数学模型。计算结果表明，体重每下降一千克，脑容量减小大约4.3cc。因此一万多年间降低的4.7千克体重，仅仅只能解释大约20cc的脑容量降低，和实际观察到的200cc的数值相去甚远。此外，体型的减小先于脑容量的降低，在时间上并不同步。在体型减小的早期，脑容量也并没有降低，因此应该有额外的因素在起作用。
自旧石器时代末期以来，人类社会逐渐从采集狩猎到农业过渡。在这个过程中，人体能够摄入的营养的种类、数量和质量发生了很大的变化。Yuval Noah Harari在《人类简史》中提出农业虽然增加了食物的总量，促进了人口的增长，但是对个人摄入的营养而言，其质量和多样性是下降的。在采集狩猎时代，食物的来源多样化，动物蛋白丰富，营养更均衡，而在农业社会，食物主要依赖单一的几种农作物，导致营养失衡。
然而并不是所有群落都进入了农业社会，其中一些仍然保持着采集狩猎的生活方式。为什么他们的脑容量也减小了？人类学家Andrzej Wiercinski认为，在旧石器时代末期，由于气候变化等原因，大型猎物的数量在快速减少，所以采集狩猎者能获取的动物蛋白可能也在减少。
当营养摄入不足、需要开源节流时，“耗能大户”的脑可能首当其冲，导致其减小的速率大于身体的其他器官。
进入工业社会以后，普通居民摄入的营养水平有很大的提高，相对应地，研究者发现在某些地区脑容量有反弹的趋势，进一步为营养假说提供了支持。
一个很有效的方法就是分布式计算，把大问题分解为很多的小问题，然后分派给个体来解决。
对应到人类社会，就是集体智慧和劳动分工。随着群落里人口的增加以及社会结构的完善，劳动分工变得越来越细化。虽然整个集体的智慧在进步，但是每个人需要掌握的知识和技能不一定增加。每个采集狩猎者可能需要了解大量关于他们生活环境中动植物的知识，掌握完备的技能树，但是农业社会中的从业者更多是重复专一化的劳动。
分工与合作促进了社会的进步，不必再依赖于个体脑容量的无限增加。
Georgina Montserrat Reséndiz-Benhumea等在2021年发表的研究为这种假说提供了支持。他们通过建立数学模型，发现脑容量小的个体，如果能够相互分享从环境中获取的有用信息，它们可以实现的神经自由度和脑容量大的孤立个体没有显著区别。
有趣的是，在一些社会性的昆虫里也发现了类似的现象。胡蜂科既有独居的物种，也有群居的物种，而且群居的生活方式独立进化了很多次。Sean O’Donnell等比较了29种胡蜂的大脑，发现当胡蜂从独居的生活方式进化到群居时，大脑中负责学习和记忆功能的蕈形体（mushroom body）显著地变小了。
演化人类学家Brian Hare是自我驯化理论的主要倡导者。他提出在驯化或者自我驯化的过程中，个体之间的竞争，尤其是攻击性为，会被大幅削弱，取而代之的是友善与合作。狗群或者羊群中最具有攻击性的那只可能是最早被驯化者淘汰的。同样地，人类社会中可能存在选择压力来淘汰攻击性强的人，而青睐那些友善的人，也就是“友者生存” (survival of the friendliest)。
因为个体之间的竞争减弱了，脑容量开始逐渐变小。黑猩猩和倭黑猩猩是演化上的近亲，它们之间行为和脑容量的对比，为此提供了一个很好的例证。黑猩猩攻击性很强，常常因为争夺资源、地位和交配权发生流血事件。但是倭黑猩猩之间却非常友好，会相互分享资源，那些攻击性强的雄性，反而不讨雌性的喜欢。对比它们的脑容量，友善的倭黑猩猩的脑容量相对更小。
除了上述提到的几种假说，学者还提出了诸如气候变化、脑结构重组等因素来解释脑容量的减小。因为证据缺乏以及篇幅限制，笔者在此就不再详述了。
和演化生物学中的很多问题一样，现有的证据并没有完全证实或者证伪某一种假说。过去几万年里我们脑容量的减少可能是多种因素共同作用的结果。但是，对于这一问题的思考，本身就是一个很有趣的过程。
同时，“以史为鉴，可以知兴替”，我们现在已经知道脑容量可以短期内发生改变，我们不禁要问——未来我们的大脑会有多大？如今我们越来越依赖电脑来解决问题，而通用人工智能的实现也不再遥远，一万年之后我们的大脑会怎样变化？
主要参考文献：
1. Wiercinski, A. (1979). Has the brain size decreased since the upper paleolithic period ? / La taille du cerveau a-t-elle diminué depuis le Paléolithique supérieur ? (en anglais). Bulletins et memoires de la Societe d’anthropologie de Paris, 6(4), 419–427.
2. Henneberg, M. (1988). Decrease of human skull size in the Holocene. Human Biology, 60(3), 395–405.
3. Henneberg, M., & Steyn, M. (1993). Trends in cranial capacity and cranial index in Subsaharan Africa during the Holocene. American Journal of Human Biology: The Official Journal of the Human Biology Council, 5(4), 473–479.
4. Ruff, C. B., Trinkaus, E., & Holliday, T. W. (1997). Body mass and encephalization in Pleistocene Homo. Nature, 387(6629), 173–176.
5. Hawks, J. (2011). Selection for smaller brains in Holocene human evolution. In arXiv [q-bio.PE]. arXiv. http://arxiv.org/abs/1102.5604
6. Bednarik, R. G. (2014). Doing with less: hominin brain atrophy. Homo: Internationale Zeitschrift Fur Die Vergleichende Forschung Am Menschen, 65(6), 433–449.
7. Hare, B. (2017). Survival of the Friendliest: Homo sapiens Evolved via Selection for Prosociality. Annual Review of Psychology, 68, 155–186.
8. O’Donnell, S., Bulova, S. J., DeLeon, S., Khodak, P., Miller, S., & Sulger, E. (2015). Distributed cognition and social brains: reductions in mushroom body investment accompanied the origins of sociality in wasps (Hymenoptera: Vespidae). Proceedings. Biological Sciences / The Royal Society, 282(1810). https://doi.org/10.1098/rspb.2015.0791
9. DeSilva, J. M., Traniello, J. F. A., Claxton, A. G., & Fannin, L. D. (2021). When and Why Did Human Brains Decrease in Size? A New Change-Point Analysis and Insights From Brain Evolution in Ants. Frontiers in Ecology and Evolution, 9. https://doi.org/10.3389/fevo.2021.742639
10. Reséndiz-Benhumea, G. M., Sangati, E., Sangati, F., Keshmiri, S., & Froese, T. (2021). Shrunken social brains? A minimal model of the role of social interaction in neural complexity. Frontiers in Neurorobotics, 15, 634085.
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