脐橙的“肚脐”到底是什么？肚脐里的小果子更甜吗？

1820年巴西一个修道院里，一株平平无奇的甜橙树发生变异，长出了一批果中有果、没有核、还倍儿甜的天选之橙。发现这批天选之橙的老修道士惊呼 “天啊，不用吐籽！”，并将其嫁接保存了下来（让我们说，谢谢老修道士！）。

200年间，这株变异甜橙漂洋过海、嫁接繁育，成为了如今广受欢迎的脐橙。是的，我们现在吃的大部分脐橙都来自这株突变的巴西橙子树。

从脐橙（Citrus sinensis Osb. var. brasiliensis Tanaka）的拉丁名也可以看出品种流变：Citrus sinensis 是原种甜橙，16世纪从中国经葡萄牙传向世界各地；而变种名 brasiliensis 则说明该甜橙变种的巴西起源。

甜橙本身是橘子和柚子的杂交后代，这在柑橘家族是常规操作了｜Ellen Levy Finch / Wikimedia Commons

脐橙区别于其他橙子的最大特点，同时也是它名字的由来，就是果顶自信美丽大方的肚脐眼儿。这肚脐眼儿实际上是脐橙的次生果（secondary fruit），也被称作副果。

脐橙的副果（secondary fruit，次生果）与草莓等附果（accessory fruit，由子房以外的花器官发育而来的假果）不是一回事哦｜图虫创意

一般来说，自然状态下，经由授粉和受精后产生的种子才能刺激果实的产生。例如正常柑橘属植物的花，授粉后子房发育成果实，胚珠受精发育成种子。

但脐橙的老祖宗明明是无籽甜橙，不孕不育，只能无性繁殖，怎么还能结果？甚至结了一个不算，还大果包小果，是什么买一送一的感孕圣母玛利亚橙吗？

柑橘属植物花通常长这样｜Gema Ancillo & Alejandro Medina, 2015

实际上，脐橙是典型的单性结实植物：花粉与胚珠败育，子房不用授粉也能发育成果实，且无核。败育，是因为参与雌雄蕊发育表达的AG基因产生了突变。

脐橙次生果的形成，也与这类AG基因密切相关。

植物的生长通常是由分生组织的干细胞不断分化完成的，作为生殖器官的花也是如此。这种生长通常是有终点的，就是在雌蕊心皮生长完成后。

脐橙怪就怪在，由于AG基因变异，“终止”功能失灵了：它的初生心皮形成后，花分生组织并未像甜橙祖宗那样消失，而是依旧保持活跃，进一步分化出了次生心皮。最终，发育不完全的次生心皮，可怜巴巴地挤在中轴胎座顶端，变成了小肚脐状的次生果。

作图：蒜了；脐橙图片来源：dendyh7

自信美丽大方的小脐橙还有一个小烦恼，多年来饱受一则充满性别偏见的谣言困扰：穿露脐装的是母橙子，不露脐的是公橙子。脐橙：拜托拜托，我一个不孕不育的小果子，崽都生不出，怎么还能给我分公母啊喂！21世纪了！别再把你们老套的二元性别观往我们小果子身上套了好吧！

不管我们有多大的肚脐眼儿，都没有公母一说，跟甜度也没有关系！｜Islam M. Khattab

实际上，脐的大小只跟次生果的形态位置有关，而且同一株果树上的次生果形态也会有很大的变化：长得外向就肚脐大一点，长得含蓄内向就肚脐小一点。次生果就是任性了一点，怎么了嘛。

至于哪种更好吃，目前也没有任何数据表明次生果的形态大小与果实整体的甜度有关。

由于养分运输过程的分配特性，在单个果实内部，不同部位确实存在甜度差异。可溶性固形物（TSS）是判定果实成熟度和果实内在品质的一项重要指标。果柄附近的TSS，通常低于果实顶部；位于脐橙顶端的次生果，TSS含量则通常都高于主果。但好不好吃就见仁见智了，毕竟次生总是被厚厚的白色果络（维管束）包裹，水分不如主果充足，口感也相对干涩。

脐橙副果的甜度通常高于主果｜Islam M. Khattab

次生果也不只发生在脐橙中，只不过脐橙的这种性状被无性繁殖稳定地保存了下来。托柑橘属不稳定遗传特性的福，柑橘家族中柚子的次生果也不罕见。

海南无籽蜜柚（A）与它的“脐柚”（B）｜汪奇

此外，茄科植物如甜椒、西红柿，以及番木瓜科的番木瓜也会出现次生果。

甜椒：大椒包小椒😋｜Lavtian    B；indefenseofplants.com/blog/2021/12/6/theres-a-pepper-inside-my-pepper

番木瓜套娃｜Bergman, H.F；imgur.com/a/qboj5.

[1] Ancillo G, Medina A. Citrus[M]. Universitat de València, Jardí Botànic, 2015.

[2] Bowman J L, Drews G N, Meyerowitz E M. Expression of the Arabidopsis floral homeotic gene AGAMOUS is restricted to specific cell types late in flower development[J]. The Plant Cell, 1991, 3(8): 749-758. 

[3] 江才伦, 彭良志, 雷霆,等. 柑桔单果间和果实不同部位的可溶性固形物含量差异[J]. 中国南方果树, 2006, 35(2):3.

[4] 万小云. 脐橙次生果形成机理初探[D]. 华中农业大学, 2010.

作者：蒜了

编辑：luna

封面图来源：图虫创意

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