植物和蚯蚓拥有怎样的精神生活？

本文同步刊发于小鸟文学第三十二卷，为免费内容。

记录过各种各样神经系统异常案例的奥利弗·萨克斯是 20 世纪不容忽视的一颗头脑。他对客观世界的科学问题和观念充满好奇，也对人类经验的特异性饱含深情。他既关心“物的科学”，也尤在意“心的科学”。《意识的河流》一书总共收录了他的十篇长文随笔，探讨了演化、植物学、化学、医学、神经科学和艺术，还有关于速度和时间感知、记忆和创造性的研究与沉思。我们可以读到在去世同年早些时候刚经历过全麻栓塞手术的萨克斯如何快速地被各种生机勃勃的念头重新充盈思考，也可以读回孩提时代的萨克斯专心致志地通过摄影捕捉蕨类卷牙的展开速度。经出版社授权，我们摘选了《知觉力：植物和蚯蚓的精神生活》一章分享给读者。

查尔斯·达尔文生前的最后一本书出版于 1881 年，探讨的是一种颇不起眼的生物：蚯蚓。他主要研究了蚯蚓在深耕土壤、改变地表方面的超凡能力，从书名《腐殖质的形成——通过蚯蚓的行为和对其习性的观察》（The Formation of Vegetable Mould, Through the Action of Worms, with Observations on their Habits）就可见 一斑。

达尔文试图掂量它的作用效果：

然而，该书的头几章几乎完全献给了蚯蚓的“习性”。蚯蚓可以区分明与暗，在有日照的时间里，它们通常待在地下，远离捕食者。它们没有耳朵，但并不是说它们对空气中的震动无知无觉。它们对经过地面的震动十分敏感，因为那可能是正在靠近蚯蚓的其他动物的脚步声所引发的。达尔文注意到，所有这些感知都通过蚯蚓脑袋里的神经细胞群［他称之为“脑神经节”（cerebral ganglia）］传递。

达尔文写道：“蚯蚓突然被光照到时，会像兔子一样窜进洞穴。”他意识到自己“刚开始被诱导相信这是某种反射行为”，但之后观察到，这种行为是可以改变的；比如，当蚯蚓专注于其他事情时，即使暴露在光照下，也并未表现出退缩行为。

对达尔文来说，这种调控能力指明了“某种心智的存在”。他还将蚯蚓的“心智特点”和它们堵塞洞穴的习性联系起来，注意到“如果蚯蚓可以判断出……把某个东西拖到巢穴入口附近的最佳方案，它们必然对这个物体的大概形状有某种认识”。这使他紧接着提出：“蚯蚓有资格被视为智慧生命，因为它们做了人类在类似状况下会做的事。”

孩提时代，我曾经在自家的花园里玩蚯蚓（后来将它们纳入我的研究项目），但是我真正热爱的还是海滨，尤其是那些潮池，几乎每年都会在海边过暑假。小时候的我对简单海洋生物之美怀有田园牧歌式的情感，这种情感在一位生物老师的熏陶下变得更加科学。我们每年都会跟随他去往位于苏格兰西南部米尔波特的海军基地，在那里可以研究坎布雷岛沿岸种类繁多的无脊椎动物。这一趟趟旅行总是令我兴奋不已，我甚至预感自己将来会成为海洋生物学家。

如果说达尔文关于蚯蚓的著作是我的爱物，那么同样令我心折的还有乔治·约翰·罗马尼斯（George J.Romanes）于 1885 年出版的《水母、海星、海胆：关于原始神经系统的研究》（Jellyfish, Starfish, and Sea-Urchins: Being a Research on Primitive Nervous Systems）。那本书里充满了简单而又精彩的实验，还有美丽的图例。罗马尼斯是达尔文的小友和学生，海滨和那里的动物群成了他毕生的至爱和兴趣，而他最终的目标是去研究被认为表现出这些动物具有“心智”的行为。

罗马尼斯的个人风格令我深深着迷。［他对无脊椎动物心智和神经系统的大部分研究愉快地完成于“设立在海边的实验室……那是一个小小的木结构小屋，毫无遮掩地迎向海风”（罗马尼斯语）。］然而很显然，神经和行为的联系是罗马尼斯的研究核心。他将自己的工作定义为“比较心理学”，与比较解剖学相对应。

路易·阿加西早在 1850 年就已证明，某种水螅水母（Bougainvillea）拥有神经系统。1883 年，罗马尼斯展示了它的单个神经细胞（这样的大约有 1000 个）。通过简单的实验——切开某些神经，在伞膜上制造切口，或者观察单独的组织切片，他证实：水母既能利用局部自发的机制（依附于神经“网络”），也能由沿着伞膜边缘的环形“大脑”中枢协调活动。

到了 1884 年，罗马尼斯已经为他的《动物的心智演化》（Mental Evolution in Animals）一书绘制出个体神经细胞和神经簇的图例。罗马尼斯写道：

罗马尼斯在他的海边实验室里活体解剖水母和海星时，年轻的西格蒙德·弗洛伊德（Sigmund Freud）正在维也纳生理学家恩斯特·布吕克（Ernst Brücke）的实验室工作，彼时弗洛伊德已经成为达尔文主义的狂热信徒。他把主要精力放在比较脊椎动物和无脊椎动物的神经细胞上，尤其是一种原始的脊椎动物七鳃鳗（Petromyzon，又名八目鳗，一种极为原始的鱼类）和一种无脊椎动物淡水螯虾。当时人们普遍认为，无脊椎动物神经系统中的神经元素和脊椎动物的有本质区别，弗洛伊德却用绘制得极为详尽且美丽的图例证明，淡水螯虾的神经细胞基本接近七鳃鳗的——或者说人类的。

而且，弗洛伊德还率先领悟到，神经细胞的本体和它的“突起”（树突和轴突）构成了神经系统的基本组成部分和信号单元。［埃里克·坎德尔（Eric Kandel）在《追寻记忆的痕迹》（In Search of Memory）中提出了一个大胆的猜想，如果弗洛伊德继续基础研究，而不是转向医学，或许今天他闻名遐迩的头衔就是“神经元学说的联合奠基人，而不是精神分析之父”。］

尽管神经元可能在形状和大小上有所不同，但是从最低等的动物到最高等的动物，神经元的本质并无不同。区别在于它们的数目和组织方式：我们有 1000 亿个神经细胞，而水母只有 1000 个。但是作为能够迅疾且重复放电的细胞，所有神经元并无本质的不同。

突触是神经元之间的连接处，神经冲动在此得到调节，使有机体获得了变通性和广泛的行为选择。突触的重要角色一直到 19 世纪末才被厘清，其中有两位关键人物，一位是伟大的西班牙解剖学家圣地亚哥·拉蒙·卡哈尔（Santiago Ramón y Cajal），他观察过大量 无脊椎动物和有脊椎动物的神经系统，另一位是英国人查尔斯·谢林顿（Charles Sherrington），正是他提出了 “突触”的概念，并演示了突触可以产生兴奋作用，也可以产生抑制作用。

然而，在 19 世纪 80 年代，尽管有阿加西和罗马尼斯的研究在前，在大多数人心目中，水母依然只是一团被动漂浮的触手，时刻准备蜇咬和消化送上门来的任何东西，人们只把它们当作某种漂浮的海洋茅膏菜。

但水母一点儿也不被动。它们有节奏地搏动，同时收缩伞膜的每一个部分，这需要有一个中央起搏器系统分别启动每一次脉动。水母可以改变游动的方向和下潜的深度，其中很多会有“捕鱼”行为：它们会上下翻转一分钟，将触手像网一样铺展出去，然后依靠八个重力感应的平衡器官恢复直立。（一旦切除这些器官，水母就会失去方向感，不再能够控制它们在水中的位置。）被鱼咬住或受到威胁时，水母有一个逃跑策略，伞膜会进行一连串迅速、有力的搏动，好将自己喷射出去，离开受到威胁的地方；在这样的时刻，特殊的超大（因此可以迅速反应的）神经元通常会被激活。

在潜水圈子里，有一种生物臭名昭著，它就是箱水母（Cubomedusae）。它们具有发育完全、能形成影像的眼睛（和我们的眼睛没有太大差别），是拥有这种眼睛的最低等生物之一。生物学家蒂姆·弗兰纳里（Tim Flannery）曾这样描述箱水母：

我们和所有高等动物一样，都是两侧对称，有一个包容大脑的前端（头部），也有偏好的运动方向（向前）。水母的神经系统和它的形态一样，是放射性对称的，可能看起来没有哺乳类的大脑那么发达，但是完全当得起大脑的称号，因为它能够产生复杂的适应性行为，协调该生物的所有感官和运动机制。我们如何谈论“心智”（一如达尔文对蚯蚓所做的那样），取决于我们如何定义“心智”。

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我们都会区分植物和动物。我们认为，总体上说，植物静止不动，扎根于土壤；它们将绿色的叶片伸向苍穹，接受阳光和土壤的滋养。我们知道，动物刚好相反，它们不静止在一处，而是会从一个地方移动到另一个，靠觅食或捕猎来获取食物。它们具有各种容易辨认的行为表现。植物和动物沿着两条完全相左的路径演化（真菌是第三条），它们在形式和生存方式上截然不同。

然而，达尔文坚持认为，动物与植物之间的关系比我们想象的要近很多。他后来加深了这种想法，通过论证食虫植物和动物一样利用电流活动——正如存在“动物电”，“植物电”也一样存在。但是，“植物电”流动缓慢，每秒 2.5 厘米左右，类似于含羞草（Mimosapudica）被触碰后一片片小叶沿着叶柄渐次闭拢那样的速度。“动物电”由神经传导，速度大约是前者的 1000 倍。

无论是植物还是动物，细胞之间的信号传递取决于电化学变化，带电粒子流从特殊的、高度选择性的离子通道进出细胞。带电粒子的流动产生电流，也就是动作电位（action potentials）——从一个细胞传递到另一个的脉冲，在这点上，动物和植物没有区别。

植物很大程度上要依赖钙离子通道，这完美地契合了它们相对缓慢的生命节奏。正如丹尼尔·查莫维茨（Daniel Chamovitz）在《植物知道生命的答案》（What a Plant Knows）一书中指出的那样，植物也有视觉、听觉、触觉信号，甚至还不止。植物“知道”应该做什么，它们也“记得”发生过什么。但由于没有神经元，植物的学习方式和动物的不同；它们仰赖一个由不同化学物质和达尔文所说的“道具”（devices）组成的巨大装备库。这些物质的蓝图必然全都编录在植物的基因组里，事实上，植物的基因组规模通常要大于人类的。

植物依托的钙离子通道并不支持细胞间高速或重复的信号传递；一旦有一个动作电位被激发，它将无法以足够快的速率重复，也就无法产生比如让蚯蚓“蹿进它的洞穴”的速度。足够快的速率需要特定的离子以及以毫秒为单位来开关的离子通道，以此在 1 秒钟内生成数以百计的动作电位。这些神奇的离子就是钠离子和钾离子，依靠它们才能发展出快速反应的肌肉细胞、神经细胞以及突触间的神经调节。有机体因而学会学习，能够从经验中获益、做出判断和行动，最终可以思考。

动物——这种新的生命形式在大约 6 亿年前演化出现，这带来了极大的生存优势，迅速改变了生物种群。在所谓的寒武纪大爆发时期（可以精确地追溯到 5.42 亿年前），在 100 万年甚至更短的时间内，地质史上也就一眨眼的工夫，数十个甚至更多分类学上新的门（phyla）涌现了出来，这些新的生物在身体结构上截然有异。曾经风平浪静的前寒武纪海洋成了捕食者与被捕食者的丛林，不再一成不变，而是前所未有地动了起来。某些动物（比如海绵）失去了它们的神经细胞，退化为植物性的生命；其他一些动物，尤其是捕食者种群，则不断演化出更成熟的感官组织、记忆和大脑。

每次只要想到达尔文、罗马尼斯以及他们同时代的其他生物学家已经开始在类似水母甚至原虫这样的原始生命中寻求“心智”“精神过程”“智能”，甚至“意识”，我就会油然生出不可思议之感。再过十年就是激进行为主义者的天下，这个流派不承认没有经过客观证明的事实，尤其否认刺激与反应之间存在任何内在过程，认为两方互不相干，或者说至少超出了科学研究的范围。

诚然，这些限制和简化的确有助于研究刺激和反应，无论其中是否涉及“条件制约”，而且，正是巴甫洛夫关于狗的著名研究，将达尔文在蚯蚓身上发现的东西变成了一项定式——“敏感化”和“习惯化”。

正如康拉德·洛伦茨（Konrad Lorenz）在《动物行为学基础》（The Foundations of Ethology）里所写的那样：“一条刚从乌鸫爪下死里逃生的蚯蚓……事实上已经明智地学会了大幅降低对类似刺激的反应门槛，因为它相当确信，在接下来的数十秒里，这只鸟都会待在附近。”这种降低反应门槛或者说敏感化是学习的基本形式，即便是非联想性的，并且维持时间相对较短。与此相对，反应的逐渐弱化或者说习惯化则发生在刺激不断重复且不太重要的场合，这些刺激完全可以忽略。

在达尔文去世后的数年内涌现的大量研究表明，即便是原虫这样的单细胞生物，也可以展现出广泛的适应性反应。其中最突出的是赫伯特·S.詹宁斯（H.S.Jennings）的研究，他证明了，像喇叭虫属（Stentor）这样微小、带柄的喇叭形单细胞生物一旦被碰触，首先会尝试调动包含至少 5 种策略的反应库，除非这些基本反应全都无效，它才会自己脱落，寻觅新的家园。但是，再次被碰触时，它会跳过中间步骤，直接动身前往新的地点。它已经对有害的刺激产生了敏感化，或者用更通俗的语言说，它“记住了”不愉快的经验，习得了教训（尽管这种记忆仅持续几秒钟）。相反，如果喇叭虫属暴露在一连串轻柔的触摸之下，它很快就会停止对其做出反应——因为它已经习惯化了。

即便是原虫这样的单细胞生物，也可以展现出广泛的适应性反应。

在 1906 年出版的《低等生物的行为》（Behavior ofthe Lower Organism）一书里，詹宁斯描述了草履虫属 （Paramecium）和喇叭虫属这类生物的敏感化和习惯化过程，以此阐明自己的研究工作。尽管在描述原虫的行为时，他十分谨慎地避免使用任何主观的、人类中心的语言，但书的结尾部分还是收录了一个令人吃惊的章节，将可观察到的原虫行为与“心智”联系了起来。

他感到，我们人类不情愿将任何心智特质赋予原虫，因为它们太过微小：

詹宁斯所想象的高度敏感、和狗一样大的阿米巴原虫，与笛卡儿对狗的看法形成了讽刺的对照，后者认为狗太缺乏感觉，所以人类活体解剖它们时也不必感到内疚，在笛卡儿看来，狗吠只是一种准机械性的纯“反射”反应。

敏感化和习惯化过程对所有生命体都至关重要。这类基本的学习形式在原虫和植物之中都很短暂，最多维持几分钟；长效形式需要神经系统的支持。

在行为研究蓬勃发展之际，很少有人关注行为的细胞学基础，也就是神经细胞及其突触所扮演的角色。对哺乳类的研究（比如老鼠的海马体或记忆系统之类）遇到了几乎不可逾越的技术困难，皆因为动物的神经元异常之小且密度极高（不仅如此，即便我们可以记录单个神经元的电活动，依然很难在冗长的实验过程中保持它的活性和完备的功能）。

面对这些困难，在 20 世纪早期，神经系统领域最早也是最伟大的微观解剖学家拉蒙·卡哈尔转向了简单系统的研究：动物的幼体或胚胎，以及非脊椎动物（昆虫、甲壳类、头足类和其他）。基于类似的原因，20 世纪 60 年代，当坎德尔准备着手研究关于记忆和学习的细胞基础时，他想到了一种神经系统更简单、更容易进人的动物，最终选中了海兔（Aplysia）。这种动物大约有 20000 个神经元，分布在 10 个左右的神经节中，每个神经节大约有 2000 个神经元。它还拥有特大号的神经元（有些甚至大到裸眼可见）—在固定的结构回路里彼此连接。

作为记忆研究的对象，海兔或许会被认为过于低级、不够资格，但这不足以阻止坎德尔顶着同事的质疑把它作为研究对象，正如这种理由也不曾阻止达尔文谈论蚯蚓的“心理特质”。“我开始像一个生物学家那样思考了，”回想当初研究海兔的决定，坎德尔写道，“我意识到，所有动物都具有某种形式的精神生活，这反映了它们神经系统的结构。”

正如达尔文观察蚯蚓身上的逃逸反射，以及该反射在不同状况下如何受到促进或抑制，坎德尔观察了海兔的防御反射，即如何将其暴露在外的鳃收回安全的地方，以及对该反应的调节。坎德尔记录了（有时是激活）负责控制这些反应的腹腔神经节的神经细胞和突触，从而阐明相对短期、涉及习惯化和敏感化的记忆与学习有赖于神经突触的功能性变化——但是，延续数月之久的长期记忆可能会伴随神经突触的结构性变化。（无论哪种情况，实际作用的回路都没有改变。）

20 世纪 70 年代，新技术和新概念的出现使坎德尔和他的同事得以借鉴电化学研究的成果，从而进一步完善对记忆和学习的电生理学研究：“我们的目的是洞悉神经过程的分子生物学，了解究竟是什么分子负责处理短期记忆。”这样一来，研究突触运作时所涉及的离子通道和神经递质（这项划时代的工作为坎德尔赢得了诺贝尔奖）也就顺理成章了。

海兔只有 20000 个神经元，分布在全身的神经节里，而昆虫的神经元可以达到 100 万个，尽管十分微小，但能完成非常了不起的认知任务。因此，在实验室环境中，蜜蜂是辨别不同颜色、气味和几何图形的专家，也能识别这些外部信息的系统性变化。当然，在野外和我们的花园里，蜜蜂也同样表现出卓越的能力，它们不仅能够辨认花的图案、气味和颜色，也能记住它们的位置，并将这些信息传递给其他伙伴。

目前，科学家甚至已经证明，在高度社会化的纸胡蜂群体中，个体可以学习辨认其他纸胡蜂的面孔。在此之前，这种面部学习仅见于哺乳类；如此特定的认知能力居然也存在于昆虫身上，这一发现着实令人振奋。

我们经常把昆虫理解为小小的自动机——一切都是内置且程式化的。但是越来越多的证据表明，昆虫能够以相当丰富且出人意料的方式记忆、学习、思考和交流。毫无疑问，其中一大部分是内置的，但似乎也有很多仰赖个体的经验。

不管昆虫如何，无脊椎动物当中的天才——头足纲动物（包括章鱼、乌贼、枪乌贼等）——完全是另一码事。首先，它们的神经系统大得多，章鱼可能有 5 亿个神经细胞分布在大脑和触腕之间（相比之下，小鼠只有 7500 万到 1 亿个）。章鱼的大脑组织化程度极高，有数十个功能分化的脑叶，与哺乳类的学习和记忆系统有许多相似之处。

在实验测试中，头足纲动物不仅很容易通过训练学会辨别形状和物体，有些甚至可以通过观察来学习，除了它们之外，只有某些鸟类和哺乳类拥有这种能力。头足纲动物有惊人的伪装才能，可以通过改变皮肤的颜色、图案和质地来释放复杂的情绪信号。

在《小猎犬号航海记》（The Voyage of the Beagle）里，达尔文记录了一只章鱼如何在潮汐池里和他互动，它轮番表现出警惕、好奇甚至顽皮的情绪。章鱼在某种程度上可以被驯养，其饲养者往往能和它们心灵相通，感觉到某种心理和情感上的亲近。究竟能不能把“c”（consciousness，意识）打头的词用在章鱼身上，这点依然值得商榷。但是，如果我们认可狗拥有显著的、个体化的意识，那么也应该认可章鱼拥有。

自然至少运用了两种截然不同的方式塑造大脑——事实上，动物界里有多少个门，就有多少种大脑形成的方式。不同的心智以各种各样的程度，从所有这些大脑中发端或具现出来，尽管演化上的生物学鸿沟分隔了不同的物种，也分隔了它们和我们。

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