小时候23厘米，长大后只剩7厘米……这中间经历了什么？

图片来源：unsplash

撰文 | 黄雨佳

审校 | 冬鸢

几乎所有生物在生长发育过程中都会越来越大，这是再常见不过的事。例如，青少年在青春期会蹭蹭地长个子，而小蝌蚪经过变态发育，最终也会变成体型翻几番的青蛙。

1967年，研究人员曾在巴西发现了一只长达27厘米的蝌蚪，由于它的尾巴受伤残缺，这甚至并非它的全长。据推测，这只蝌蚪的完整体长可能达到32～33厘米，也是目前已知的世界上最大的蝌蚪。

你也许会想，连蝌蚪都这么大，长大后岂不会成为半米长的巨型青蛙？然而，这种巨大蝌蚪的成年形态——奇异多指节蟾（Pseudis paradoxa）的体长却只有6～7厘米。这种神奇的特性也给它们赋予了两个独特的别名——“悖论蛙”（paradoxical frog）和“缩水蛙”（shrinking frog）。

奇异多指节蟾的蝌蚪阶段和成蛙阶段（图片来源：Chipmunkdavis, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons）

年纪变大，身体却变小了，这是怎么回事呢？

最终会变成鱼的青蛙？

阿尔伯特·塞巴（Albert Seba）是荷兰的一名动物学家，热衷收集世界各地的动物标本。18世纪的某天，塞巴在苏里南获得了一些不同寻常的标本：一种巨大的蝌蚪和与之对应的小青蛙。他得出结论：这种神秘物种首先以蛙的形态存在，在发育过程中逐渐长出尾巴，而后四肢退化，形成了这种巨大蝌蚪的模样。

虽然没能收集到更多样本，无法确切得知这种巨大蝌蚪未来的命运会是怎样，但塞巴已经在脑海中为它补全了图景。由于这种蝌蚪螺旋状的肠子与虾虎鱼（goby）腹部的吸盘有那么一丢丢相似之处，塞巴推测，如果继续发育下去，这种巨大的蝌蚪很可能会变成一条鱼。

后来，塞巴将这一发现记录在了自己的著作中，瑞士博物学家玛丽亚·西碧拉·梅里安（Maria Sibylla Merian）将这一奇特物种命名为鱼蛙（Rana piscis）。就连大名鼎鼎的现代分类学之父——卡尔·林奈（Carl Linnaeus）也相信了这一说法，他把“鱼蛙”写进了第一版《自然系统》（Systema Naturae）的“悖理动物”（Animalia Paradoxa）部分，与“鱼蛙”一同列入其中的还包括九头蛇、独角兽、凤凰等神奇生物。

林奈在《自然系统》中“悖理动物”部分记载的“鱼蛙”（图片来源：Carl Linnaeus, Public domain, via Wikimedia Commons）

可惜，这只是塞巴的一厢情愿罢了，“鱼蛙”不过是巨型蝌蚪发展出的最终形态，并不会变成一条鱼。随着科学家的深入观察，1758年，林奈在第10版《自然系统》中更正了原本的说法，将“鱼蛙”的拉丁名改为“Rana paradoxa”，意为“矛盾的蛙”。1830年，德国动物学家约翰·格奥尔格·瓦格勒（Johann Georg Wagler）将它的属名定为“Pseudis”，意思是“伪造的”，以此体现这种神奇动物曾给博物学家带来的困扰。至此，奇异多指节蟾才终于获得了它沿用至今的拉丁名。

不过是大尾巴蛙

奇异多指节蟾广泛分布于特立尼达和多巴哥、圭亚那、巴西及阿根廷等地，主要生活在池塘、沼泽、水库或稻田边的植被中。它们的头背部通常呈鲜绿色或棕色，四肢上还有深棕色的条纹。每年夏季是它们的繁殖季节，当地人在这时常常会听到它们嘹亮的大合唱。

研究人员发现，奇异多指节蟾的蝌蚪在生长发育的早期阶段，体表也有明显的深色条纹。随着体长的迅速增加，那些原本清晰可见的条纹渐渐消失，深色的尾巴渐渐褪色。这种蝌蚪状态会维持大约12～16周，然后它们就将步入变态发育阶段。在变态发育开始之前，它们的生长速度会逐步放缓，直到体长达到二十几厘米。

二十几厘米，这听上去很长，但其实其中至少2/3都是蝌蚪尾巴。例如，一只23厘米长的奇异多指节蟾的蝌蚪，其真正的身体部分（即从口鼻处到发育出后肢的部位之间）长度甚至不足5厘米，而这已经与奇异多指节蟾成蛙阶段的大小相差无几了。就这样，经过大约5～11天的变态发育，奇异多指节蟾的蝌蚪会发展出口腔、肺部、四肢，同时尾巴渐渐消失，“缩水”成了一只体型普普通通的幼蛙。

奇异多指节蟾的不同发育阶段（图片来源：Special Collections of the University of Amsterdam, Public domain, via Wikimedia Commons）

那么，是什么让奇异多指节蟾选择采用这种如此与众不同的发育方式，等蝌蚪长到体型巨大之后再开始变态发育呢？

有一种可能是，由于这种蝌蚪的生长速度异乎寻常，因此发育到与其他蝌蚪变态发育前类似的阶段时，它们已经成为庞然大物了。不过，在与其他蛙类蝌蚪的生长速度进行比较后，研究人员认为这种猜测并不合理。

以细趾蟾科的另一种蛙（Leptodactylus fuscus）为例，在不到20天的时间内，它的蝌蚪就能从0.8厘米长到变态发育前的3.4厘米。按照这一生长速度，如果这种蝌蚪也要长到二十几厘米，就需要花费137天。而同样地，奇异多指节蟾的蝌蚪也花了十几周才长到二十几厘米。可见，奇异多指节蟾的蝌蚪变得巨大，并非是因为长得快，而仅仅是生长得更久。

细趾蟾科的Leptodactylus fuscus（图片来源：Esteban Alzate, CC BY-SA 2.5, via Wikimedia Commons）

研究人员认为，我们需要从奇异多指节蟾的生活方式和环境入手才能解答它为何选择这种发育方式的问题。作为一种两栖动物，奇异多指节蟾在变态发育前后生活在完全不同的环境中。因此，何时、长到多大再开始变态发育才能获得演化水平的最优解，取决于如何平衡它们两种生活状态下的生长速度和死亡率。

绝大多数奇异多指节蟾的蝌蚪都生活在沼泽等不太可能突然干涸的区域，因此，与其他蛙类相比，它们有更充分的机会在水中发育。而成年奇异多指节蟾只能以陆地上的昆虫为食，从饮食中获取能量的效率并不高，这可能使它们选择将蝌蚪阶段作为生长发育的重点时期。

漫长的蝌蚪阶段使奇异多指节蟾在变态发育完成时已达到其他蛙类蝌蚪难以企及的成熟度——接近性成熟。例如，在变态发育过程中，这些雌雄蝌蚪就已经开始产生卵细胞和精子了，而其他蛙类的蝌蚪通常要变态发育成幼蛙后才会开始这一阶段。

繁殖季节的奇异多指节蟾（图片来源：Felipe Gomes, CC BY-SA 2.5, via Wikimedia Commons）

这种独特的性成熟周期与奇异多指节蟾的生存环境高度契合。例如，在它的主要栖息地之一——特立尼达和多巴哥，一个位于中美洲加勒比海南部的岛国，全年分为明显的旱雨两季，其中5月至12月为雨季，12月至下一年5月为旱季。对于夏季开始繁殖、蝌蚪阶段持续好几个月的奇异多指节蟾而言，在雨季结束之前完成水生生长阶段和接近性成熟，并在下一年雨季到来之时开始繁殖，一切都刚刚好。

都是虚假的“身高”。

参考链接：

https://www.jstor.org/stable/2447862

https://en.wikipedia.org/wiki/Animalia_Paradoxa

https://en.wikipedia.org/wiki/Pseudis_paradoxa

https://www.thebhs.org/publications/the-herpetological-journal/volume-19-number-1-january-2009/537-02-the-paradoxical-frog-i-pseudis-paradoxa-i-larval-habitat-growth-and-metamorphosis

https://www.thebhs.org/publications/the-herpetological-journal/volume-19-number-1-january-2009/536-01-the-paradoxical-frog-i-pseudis-paradoxa-i-larval-anatomical-characteristics-including-gonadal-maturation

https://www.livescience.com/animals/amphibians/paradoxical-frog-the-giant-tadpole-that-turns-into-a-little-frog

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