重磅！一篇Science论文+一篇Cell论文首次在真核细胞中发现固氮细胞器

现代生物学教材中普遍认为，唯有细菌具备从大气中捕捉氮分子并转化为生命可利用形态的能力，而诸如豆科植物等固氮植物则是通过根瘤内部的共生细菌实现这一转化过程。然而，最近的一项发现颠覆了这一规则。

在两项最新的科研成果中，一个国际科研团队揭示了首例在真核细胞中发现的固氮细胞器的存在。这一细胞器标志着历史上第四例内共生现象的发生，即原核细胞被真核细胞吞噬并在共生关系中演化为细胞器的过程。第一项研究发表在2024年4月12日的Science期刊上，论文标题为“Nitrogen-fixing organelle in a marine alga”。第二项研究发表在2024年3月28日的Cell期刊上，论文标题为“Metabolic trade-offs constrain the cell size ratio in a nitrogen-fixing symbiosis”。

在谈到线粒体的起源时，论文共同第一作者兼论文共同通讯作者、美国加州大学圣克鲁兹分校博士后Tyler Coale说，“由这类机制产生的细胞器实属罕见。我们认为，这是首次出现这样的情况，它孕育了地球上所有复杂生命形态的起源。任何超越细菌复杂度的生命形式，其存在皆源于这一关键事件。大约十亿年前，叶绿体也经历了类似的演变过程，进而催生了植物界。”

第三例已知的内共生现象涉及到一种类似于叶绿体的微生物。这两项最新的研究揭示了首个固氮细胞器——被命名为硝化质体（nitroplast）的实例。

数十年之谜

这种固氮细胞器的发现需要一点运气和数十年的努力。早在1998 年，加州大学圣克鲁斯分校海洋科学杰出教授Jonathan Zehr就在太平洋海水中检测到了一段疑似源自未知固氮蓝藻的DNA序列。Zehr 及其同事们花了数年时间研究这种神秘生物，并将其命名为 UCYN-A。

与此同时，日本高知大学古生物学家Kyoko Hagino也在煞费苦心地尝试培养一种海洋藻类。结果发现它就是 UCYN-A 的宿主生物。Hagino花了 300 多次采样考察和十多年的时间，最终成功地培养出了这种藻类，使得科学家们能够开始在实验室中共同研究 UCYN-A 及其海洋藻类宿主。

多年来，科学家们一直认为 UCYN-A 是一种与藻类密切相关的内共生体。但是，这两新的研究发现UCYN-A 已经与宿主在共生过程中共同进化，如今已完全满足细胞器的标准。

细胞器的起源

在第二项研究中，Zehr及其来自麻省理工学院、巴塞罗那海洋科学研究所和罗德岛大学的合作伙伴发现UCYN-A与其藻类宿主的大小比例与海洋定鞭藻Braarudosphaera bigelowii不同种群间具有相似性。他们运用模型证明，宿主细胞与UCYN-A的生长受营养物质交换调控，两者代谢密切相关。这种生长速率的协调性促使他们将UCYN-A视为“类细胞器”。

Zehr说，“这正是细胞器发生的情况。如果你看一下线粒体和叶绿体，也是同样的道理：它们与细胞一起伸缩。”

图片来自Cell, 2024, doi:10.1016/j.cell.2024.02.016

但在确认其他证据之前，他们并没有自信地将UCYN-A称为细胞器。在第一项新的研究中，来自加州大学圣克鲁兹分校的Zehr、Coale、Kendra Turk-Kubo和Wing Kwan Esther Mak，以及来自美国加州大学旧金山分校、劳伦斯伯克利国家实验室、中国国立台湾海洋大学和日本高知大学的合作者发现UCYN-A能够获得来自宿主细胞的蛋白。

Zehr说，“这是由内共生体转变为细胞器的关键标志之一。它们逐渐丧失DNA片段，基因组愈发精简，并开始依赖宿主细胞将其编码的蛋白质转运至自身细胞内。”

为此，Coale进行了蛋白质组学研究。他将在分离的 UCYN-A 中发现的蛋白与在整个藻类宿主细胞中发现的蛋白进行了比较。他发现，宿主细胞会制造蛋白，并用特定的氨基酸序列对其进行标记，指导细胞将这些蛋白质输送到名为硝化质体的细胞器中，硝化质体接收并利用这些蛋白质。

在第一项新的研究中，来自加州大学旧金山分校的研究人员发现UCYN-A 与藻类宿主细胞同步复制，并像其他细胞器一样遗传。

不断变化的观点

这些独立的证据无疑表明，UCYN-A 已经超越了内共生体的角色。线粒体和叶绿体是在数十亿年前进化的，而硝化质体的进化时间约为一亿年前，为科学家们提供了更为接近现代的细胞器形成实例。

此外，这一细胞器对于理解海洋生态系统以及全球氮循环具有重大意义，因为UCYN-A具有从大气中固定氮的能力，且在全球范围内广泛分布且固定大量氮气。

这一突破性发现甚至有可能重塑农业领域，尤其是在寻求减少依赖哈伯-博施法（Haber-Bosch process）合成氨肥的同时，降低温室气体排放的背景下，或许能为农业生产带来自然固氮的新途径。

Coale说，“这个系统是固氮的一个新视角，它可能为如何将这种细胞器引入到作物植物中提供线索。”

尽管UCYN-A与其藻类宿主的诸多秘密尚待揭晓，科研人员正计划深化对其工作原理的研究，并探索更多种类的藻类。加州大学圣克鲁兹分校助理教授Kendra Turk-Kubo将在她的新实验室延续这一领域的探索。Zehr预测，未来科学家可能会发现更多拥有类似UCYN-A进化历程的生物，但无论如何，此次发现必将成为教科书上的宝贵一笔，改写我们对固氮机制和生命进化的认识。

参考资料：

Tyler H. Coale et al. Nitrogen-fixing organelle in a marine alga. Science, 2024, doi:10.1126/science.adk1075.

Francisco M. Cornejo-Castillo et al. Metabolic trade-offs constrain the cell size ratio in a nitrogen-fixing symbiosis. Cell, 2024, doi:10.1016/j.cell.2024.02.016.

Scientists discover first nitrogen-fixing organelle
https://news.ucsc.edu/2024/04/nitrogen-fixing-organelle.html