白羽鸡是如何从另类成为主角的

▲ 在野生的红色原鸡或早期驯化阶段的家鸡中，自然突变的白羽鸡出现概率非常小。

文｜文杰 汤波 刘冉冉

责任编辑｜朱力远

在鸟类世界中，雄鸟依靠绚丽的羽毛、高大强壮的体型吸引雌鸟，赢得繁衍后代的机会。红色原鸡也不例外，只有那些红色鸡冠高挺、颈羽金黄如梳、尾羽修长闪亮的雄原鸡，才能在丛林野战中让自己血脉得以延续。进入家养时代以来，大多数公鸡也同样保留了红色原鸡五颜六色的羽毛，在人类的帮助下，一些品种的公鸡甚至演化出它们祖先红色原鸡所没有的华丽羽色。不过，有一些鸡却一反鸟类的传统，着一袭素净的白羽，全身羽毛无半点杂色。这些原本在鸡群中格格不入的“另类”，最终如何战胜那些羽色华丽的同类，逆袭成为鸡界霸主的呢？

设想一下，如果能将全球各个品种的鸡收集起来，建造一个以鸡为主题的博物馆，那一定会吸引很多人的兴趣。根据体型大小、羽毛颜色和图案、鸡冠类型、皮肤颜色、脚趾数量、重要羽毛数量、鸡蛋颜色和原产地等指标的不同，全世界自然形成或人工选育出的鸡种约有1600多个。在这个鸡博物馆中，最引人注目的应当是色彩斑斓的羽毛所形成的视觉冲击。虽然鸡的羽毛只有黑色、黄色、绿色、红色、金色、银色和白色等少数几种单一颜色，但是不同品种间杂交配种，其后代则可表现出颜色不同、图案各异的羽色近70种。单就观赏目的而言，纯白色的鸡种在这些多彩的同类身旁多少显得有点朴实无华了。

分子遗传学分析显示，白羽鸡的出现主要是因为基因突变，其遗传模式非常复杂，至少有5个基因位点的突变可导致白色羽毛出现，其中控制“色素抑制剂”的基因呈显性遗传，即只要该色素抑制基因存在，负责羽毛着色的黑色素就无法在羽毛沉积，导致全身羽毛呈白色；还有一些白色羽毛则由隐性等位基因控制，只有当该隐性基因发生纯合时，才会出现白色羽毛。在野生的红色原鸡或早期驯化阶段的家鸡中，自然突变的白羽鸡出现概率非常小。即使偶尔出现白羽鸡，也不受色彩艳丽的同类待见，甚至更容易被它们的天敌发现，如果没有人类的帮助，野外的白羽鸡很难生存和繁衍后代，所以白羽的野生丛林原鸡非常稀少，而历史上白羽鸡种的数量相对较少。

以中国为例，在收录于2021年国家畜禽遗传资源目录的115个地方品种中，只有丝羽乌骨鸡、江山白毛乌骨鸡、雪峰乌骨鸡、郧阳白羽乌鸡、金阳丝毛鸡、腾冲雪鸡等少数品种以纯白羽色为主，其中江山白毛乌骨鸡和丝羽乌骨鸡的历史超过1600年。另有少数几个品种也会出现白羽变种，但是数量都非常稀少。文学作品从另一个侧面也反映出中国古代白羽鸡的稀少。提及鸡的中国古诗词不下万首，但是真正描写白鸡的则不到十首。宋朝苏轼在诗作《僧爽白鸡》中描写过一只在寺庙里生活了二十余年的白鸡，常常静静地坐立在僧人旁边，听僧人讲经。宋朝释居简的《白鸡谢静讲师湖州旧馆》、明朝唐寅的《画鸡》、唐秩的《咏窗前白鸡》等诗作也提到过白鸡。

白羽鸡在国外历史上也少有记录，大多数白羽鸡品种主要是在最近一二百年内形成或被发现。在1845-1855年由英国维多利亚女王引发的席卷英国和美国的“母鸡热”时期，人们更倾向于培育羽色艳丽的观赏鸡，白羽鸡并非人们关注的重点。不过，随着规模化养鸡业的兴起，原来作为“配角”的白羽鸡突然变成了“主角”，一些家禽育种学家和育种爱好者开始有计划地培育一身雪白的白羽鸡。

肉鸡产业是从20世纪20年代起步的，但是真正步入快车道要等到40年代，特别是二次世界大战结束以后。这时候，经过二战战火蹂躏的欧洲急需从美国等国家进口大量猪肉和牛肉，而美国和欧洲此时出现“婴儿潮”，对廉价蛋白质需求剧增，美国肉鸡养殖者看准这种机会，将肉鸡产业推向高潮，也燃起了人们争相培育肉鸡新品种的热情。

1945年，当时美国最大的零售商A&P（大西洋和太平洋茶叶公司）为了满足市场对鸡肉的需求，联合美国农业部组织了名为“明日之鸡”的全国性竞赛，要决选出生长更快、体型更大、鸡胸肉和腿肉更多的优良肉鸡品种，吸引了来自全国各地的养鸡户和育种爱好者参赛。1946年和1947年先进行了地区性比赛，决出40种参赛种鸡参加1948年的全国总决赛。每个参赛者将720枚种鸡蛋交给赛事主办方统一孵化，挑选每个参赛种鸡的400只小鸡进行统一饲养，密切跟踪和监测小鸡的体重变化、健康状况和外观特征等指标，12周后统一屠宰称重，再按照18项评分标准，对每种参赛种鸡（每种50只）进行评分。

最终获得冠军的是科尼什(Cornish)与新罕布夏红鸡的杂交鸡，主要因为这种杂交鸡既有非常高的胴体重，又有不错的饲料转化率，即生产一公斤鸡肉要比其他品种的鸡消耗更少的饲料，冠军获得了1万美元的奖励。成立于1917年的爱拔益加（Arbor Acres）公司培育的白洛克鸡（White Plymouth Rock）则屈居第二。这次史无前例的全美肉鸡比赛，奠定了肉鸡育种的基础，也成为白羽肉鸡称霸鸡界的开始。现代广泛饲养的白羽肉鸡品种大多是源于科尼什鸡和白洛克鸡的杂交后代。

科尼什鸡大约在19世纪20年代出现在英格兰东南部的康沃尔郡，最开始被称为“印度斗鸡”。人们原本希望将科尼什鸡作为斗鸡培育，但是其打斗能力并不突出，而且没过多久英国开始立法禁止斗鸡活动，科尼什鸡的“散打运动员”生涯宣告结束。科尼什鸡体型偏矮，产蛋量很低，每年只有80枚左右，作为失败斗鸡的科尼什鸡面临被淘汰的局面。

不过，育种爱好者很快又为科尼什鸡找到了另外一条出路。到底是有“散打运动员”的底子，人们发现科尼什鸡虽然产蛋不行，斗术不精，但是它们胸肌“练得”还行，更可贵的是它们的胸廓又宽又深，可以长更多的鸡胸肉，毕竟鸡胸肉可是健身爱好者的最爱。要知道鸡胸肉一般要占到鸡活体总重量的25%左右，胸部越宽，鸡胸肉越重，鸡肉总重量自然就会越重，因此科尼什鸡具备发展成为专用肉鸡品种的潜力。恰在此时，人们对鸡肉需求量开始大增，于是育种家们经过数十年的持续纯种繁育，成功培育出产肉量高、抗病力强的肉用型科尼什鸡纯种。黑色原本是科尼什鸡的标准色，不过美国育种家引入黑色科尼什鸡之后，又培育出纯白色、白中带红、浅黄色等羽色的科尼什鸡品系。

普利茅斯洛克鸡则是美国土生土长的鸡种，培育历史要比科尼什鸡稍晚。1849年，洛克鸡在纽约举办的美国第一届家禽展上一鸣惊人，因为它们的年产蛋量可高达200枚以上，而且还具有产肉量高、肉质好、易于管理、不怕寒冷等优势，使得洛克鸡直到第二次世界大战期间都是美国的最主要肉鸡品种。洛克鸡最早以黑白相间的芦花羽色示人，黑色和白色洛克鸡最初也是作为斗鸡来培育的。1940年，爱拔益加公司首次培育出肉用的白洛克鸡，随后科宝等公司也推出了自己的白洛克鸡品种。研究表明，白洛克鸡之所以大受欢迎，主要因为其表现出比其他羽色洛克鸡更高的产蛋、产肉和繁殖性能，不过其胸部偏窄，胸肌重量选育提高的潜力较小。

这两种鸡各有优缺点，通过杂交选配，则可在杂交后代中表现出杂种优势，即可以将父母的优点集中在后代身上，同时尽量将父母的缺点掩饰起来，这样杂交后代的主要生产性都要优于父母代。大约从20世纪40年代开始，美国人以科尼什鸡作为父本，白羽洛克鸡作为母本进行杂交育种，选育出一系列体型大、生长快速、产肉多、产蛋量也较高的白羽肉鸡品种。

到20世纪50年代，由于肉鸡生长快、饲料转化率高导致鸡肉价格低廉，美国社会对鸡肉需求大增，肉鸡进入工业化时代，机械屠宰逐渐代替了人工屠宰，屠宰效率大大提高，但是面临褪毛不完全的问题，特别是一些细绒毛以及一些毛根。如果羽毛是黑色、红色等颜色的话，这些残留的绒毛和毛根特别扎眼，严重影响鸡肉的卖相，但是白色羽毛的残留物则几乎不会引人注意，因此白羽肉鸡很快成为肉鸡工业的首选，中快速型肉鸡基本以白羽为主。白羽肉鸡在美国、南美和欧洲占肉鸡市场高达90%，在中国也占到50%以上，变成了肉鸡产业的绝对“主角”，有点要“霸屏”的意思。

从“明日之鸡”比赛开始，肉鸡育种从个人和农场育种为主向公司化育种转变，肉鸡育种公司不断发展壮大，通过兼并重组，目前已形成了德国安伟捷（Aviagen）公司和美国科宝（Cobb）公司两强争霸的局面，占到全球肉鸡种业市场的95%以上。这两家公司都有百年的肉鸡育种历史，其中安伟捷公司成立于1923年，经过并购重组，已拥有爱拔益加（Arbor Acres）、印第安河（IndianRiver）、罗斯（Ross）和哈伯德（Hubbard）等白羽肉鸡品牌，约占全球白羽肉鸡市场的55%左右，而科宝公司成立于1916年，拥有科宝系列、艾维因（Avian）等白羽肉鸡品种，约占全球白羽鸡肉市场的40%左右。

这些历史悠久的肉鸡育种公司除了依靠资本进行兼并重组之外，取得成功的最大秘诀在于科技创新。这些育种公司非常注重科技创新，它们的科技研发投入都占到销售收入的10%左右。从上世纪40年代开始，安伟捷、科宝等肉鸡育种公司，以及它们并购的爱拔益加、哈伯德和艾维因等公司相继建立了较为完善的白羽肉鸡育种和繁育体系，主要包括资源群原种鸡、纯系原种鸡、曾祖代肉种鸡、祖代肉种鸡、父母代肉种鸡和商品代肉鸡。

资源群原种鸡是未经现代育种技术选育的种鸡，保留了这些品种最原始的遗传性状，是肉鸡育种最基础的群体，资源群规模越大，培育出性能优良的纯系原种鸡的素材就越多，因此欧美国家的育种公司非常注重在全球收集各国地方鸡种资源，比如欧美国家就曾经从中国引进狼山鸡、浦东鸡（九斤黄）等中国特有的地方鸡种，为培育欧美鸡种做出了重要贡献。

纯系原种鸡则是经过系统选育的原种鸡，它们的一些优良性状是完全纯合的，即纯种公鸡和母鸡的后代完全保留了父母代的遗传特性，每个纯系都有自己的突出性状和特点。这是现代肉鸡育种公司最为核心的资产，也是后续杂交育种的基础。德国安伟捷公司就拥有超过30个纯系，不仅有快速生长型白羽肉种鸡的纯系，还有有色羽、慢速型种鸡的纯系，而且为这些纯系建立了超过40代的系谱记录，因此这些纯系的遗传背景非常清晰，有利于后续的杂交育种。

有了这些优良的育种材料，杂交育种则是肉鸡育种公司最核心也是最基础的技术手段。根据孟德尔发现的遗传规律，不同品种的个体间进行交配，其后代有可能表现出比父母代更优异的性能，比如更快的生长速度、更大的体型等等，这就是所谓的杂种优势。

经过遗传学家和育种学家不断努力，杂交育种理论和技术日趋完善。最开始，人们只是利用肉眼观察的表型差异来选择用于杂交配种的亲本，比如羽毛颜色、鸡蛋数量等等，这种选育方法只对少数性状有效，对大多数性状都没有什么效果。到20世纪80年代至90年代，人们开始利用仪器进行精准性能测定，并采用复杂的公式，计算出不同品种之间杂交产生更优异后代的概率，再选留杂种优势最强的个体作为种鸡。随着分子生物学技术的发展，人们开始将一些与性状紧密连锁的分子标记运用到品种辅助选择上，近年来更是利用全基因组选择技术进行选育，使得杂交选育技术更精准、更高效，同时将大幅节省选育时间和成本。

用于养殖场育肥的鸡一般为商品代肉鸡，大多是杂交第三代或第四代，它们上一代即为父母代种鸡，父本种鸡和母本种鸡一般各有特点，比如父本生长快，母本抗病力强或饲料转化率高，推向市场的商品代肉鸡一般会集中父本和母本的优点，并且往往超过父母代的主要性能。父母代种鸡的上一代即为祖代种鸡，再上一代则为曾祖代种鸡。这些种鸡当然是鸡群中性能最优秀的鸡，一般要经过性能测定、基因鉴定、杂种优势筛选等多道考验，可以说是层层筛选、优中选优，最终才得以成为肉鸡工业中的“鸡上鸡”。

国际肉鸡育种公司一般只出售祖代种鸡给养殖场，自己则牢牢控制着曾祖代种鸡和纯系原种鸡，也就牢牢控制了肉鸡产业的命脉。因为育种公司销售的祖代种鸡各个配套品系都是单性别的，而且祖代种鸡有一定使用寿命，因此没有育种能力的肉鸡养殖企业必须重新购买祖代种鸡来补充，周而复始，将会长期依赖这些肉鸡育种公司供种。

经过数十年如一日的选育提高，并不断应用分子标记辅助选择、全基因选择等新的育种技术，安伟捷公司和科宝公司的白羽肉鸡品种生产性能得以持续提升。以美国肉鸡生产统计数据来看，1925年，美国肉鸡平均上市日龄长达112天，平均上市体重只有1.1公斤，平均日增重仅为10克/天；到1990年以后，平均上市日龄缩短至48天，平均上市体重达到2公斤以上；到2020年平均上市体重达到2.9公斤，平均日增重已超过60克/天，即2020年肉鸡的生长速度比1925年提高了5倍。

除了生长速度和体重，饲料转化率和死亡率也是育种中重点考虑的指标。1925年，肉鸡的饲料转化率为1：4.7，到2017年已提高至1：1.83，即生产一公斤的活鸡只需要1.83公斤饲料，比九十多年前减少了近3公斤饲料。这是一个惊人的进步，按照2020年全球鸡肉产量1亿吨计算，如果仍然保持1925年的饲料转化率，则需要多消耗2.87亿吨粮食，相当于我国全年粮食产量的40%。肉鸡养殖全过程的死亡率也从1925年的18%，降低至目前的5%以下。除了选育抗病力强的个体作为种鸡之外，进行白血病、白痢等疫病的防控和净化，也是降低肉鸡死亡率的重要原因。由于饲料成本占到肉鸡养殖的60%-70%，因此饲料转化率的提高使得鸡肉生产成本大幅降低，而上市日龄缩短、死亡率降低等都能降低鸡肉生产成本，进而影响鸡肉价格相对较低，也是近几年全球鸡肉消费量相继超过猪肉和牛肉消费量的重要原因。

当然肉鸡生产性能的持续提高，除了最决定性的遗传因素之外，饲料配方优化、养殖环境改善、疫苗等科技进步也发挥了积极作用。国际肉鸡育种公司经过长期的种质资源积累和品种选育提高，已培育出众多性能优秀、各具优势的肉鸡品种，并逐渐在国际白羽肉鸡种鸡市场上形成垄断地位。目前我国白羽肉鸡的种鸡基本全部依靠进口，一旦进口受限，将会严重威胁我国肉鸡产业安全，并对全国肉类供应造成冲击。如何培育中国自己的白羽肉鸡新品种，以摆脱白羽肉鸡长期依赖进口的被动局面，将是摆在中国肉鸡育种工作者和肉鸡养殖企业面前的一道巨大难题。