这只蛙被抓住后，竟然用双手捂住了眼睛！

当我在布朗山九年制学校做完科普讲座，有个初中生问我为什么对两栖动物感兴趣。

我想说，避开门庭若市，享受独特情调，一如当众人都对欧美主流文化趋之若鹜时，我独自来到澳大拉西亚的某座岛屿探究无人问津的土著风情，在沙粒中见一个世界。

其实我对各种动物都感兴趣，当前硕士课题在以树蛙为材料研究合作博弈理论，所以对这个类群（和这个理论）关注得多些。不过我更爱看风景，生物多样性是锦上添花，实在没风景我才勉为其难找动物。

在热带雨林里很难看到什么动物，它们躲藏得很好 ©版纳老实人

我以为自己是假的数学家、社会经济学家、生态学家、行为学家、博物学家和两栖爬行学家。

幸好当场没人问我为什么做这个讲座，答案是为了糊口，就像写这篇博物推文其实也是为了糊口。

不过，倘若我不受贫穷所限，我还是得写，想想写篇文章没准就能拯救世界，为什么不呢？

作者在西双版纳的溪谷中徒步 ©小小崔

斑腿泛树蛙（Polypedates megacephalus）大概是在全球变化背景下最成功的树蛙了，作为一名泛化型（generalist）栖息地利用者，它既占据了森林，又能无瑕地适应人为干扰的环境。

百花园雨后草坪是它，行政楼喷泉池一圈泻水槽是它，花盆底下是它，厕所是它，目之所及都是它。平常别人问我的蛙当中多半是这种。

这只斑腿泛树蛙藏在荫生植物园的一棵人打的积水竹筒里，泛树蛙在旱季喜欢找阴湿处栖息，等待来年温暖的降水 ©版纳老实人

上周有同学表示一只黑的大青蛙进了浴室，不敢抓，因为它腿太长了。

其实像多数蛙类一样，斑腿泛树蛙对人无毒无害，只是特别能蹦，想把它平静地送到室外略困难。

斑腿泛树蛙攀在茎上的经典姿态，头部保持水平；这是只雌性，比雄性块头大不少 ©版纳老实人

斑腿泛树蛙不同个体间体色变异大，有的背部印有一个“X”形，有的是纵条纹，有的则呈现随机花纹；至于体色深浅，每个个体可以在不同条件（也或许是看心情？）下自行改变。

斑腿泛树蛙没有声囊，但雄性也会鸣叫，在暴雨后的积水坑，发出连续几声略低沉的爆破音，吸引雌性前来产卵。

该蛙会分泌一坨泡泡将几百枚小米黄色的卵粒产进去，以抵御外界的高温、干燥、捕食等威胁。有的卵泡悬在水潭上方的树梢，而有的直接产在水面。

斑腿泛树蛙悬于水池上方的卵泡，表面尚未硬化的样子，应该是新产的 ©版纳老实人

黑蹼树蛙（Rhacophorus kio）隶属于树蛙科（Rhacophoridae）树蛙属（Rhacophorus），而该属的英文俗名叫做飞蛙（flying frogs），是典型的热带物种，高度适应林冠生活，具有特化的蹼助于滑翔。

黑蹼树蛙被抓住时遮住了自己眼睛，露出腋下大黑斑 ©版纳老实人

黑蹼树蛙手指间与脚趾间均满蹼，撑开能显见紫黑色的部分，仔细看其前臂、腿和肛门处也有肤褶，没准亦是适应滑翔的产物。

加之其体型大，有些情况下呈现一种难以言说的具水平和垂直层次的剔透绿，及其国内的分布区呈西南边缘分布的特点，使其成为一大明星物种。

蕨园水潭的小树，数数树上有几只蛙？很少有其他地方能让我们近距离平视黑蹼树蛙 ©版纳老实人

虽然不常见，但只要找到黑蹼树蛙的繁殖地点，就可稳定观察到，每年都会在那。在版纳植物园里，幼儿园橡胶林丁字路口公共厕所后方20m的水泥池是最容易观察到黑蹼树蛙的地方，热带物种繁殖季长，3月中旬就能见到第一坨卵泡了。

水泥池占地约一平米，时不时会有些卵泡投影到水池之外，孵化的蝌蚪也会掉到地上死去。

掉在地上的蝌蚪被猛蚁叼走 ©版纳老实人

热带雨林里未向游客开放的蕨园也有一处包括黑蹼树蛙在内的三种树蛙繁殖的水潭，但并非像人工水池一样全年稳定有水，而是从盛夏暴雨季节才开始积水。人工稳定水池vs临时性积水潭，蛙的繁殖生态或许会有不同。

前年7月底我看到一只黑蹼树蛙在水潭上方的桫椤树梢产下一坨卵泡，应该是这窝卵的父亲，正使用肢体将树叶包裹卵泡。

黑蹼树蛙父亲用桫椤树叶包住卵泡 ©版纳老实人

然而当时其下方泥潭还未形成有效积水，我过了6天再去现场，蝌蚪刚好开始孵化，掉落在地，命不久矣。

不知成蛙是通过什么方式感知、评估水体质量和尺寸的，反正总会有卵泡投影偏离水潭以及还未积水就产卵的情况发生。

6天后蝌蚪从卵泡中孵化 ©版纳老实人

《中国动物志·两栖纲》中描述1986年6月勐腊连下几场大雨后，在大榕树上挂有大量卵泡，曾在勐仑一棵树上观察到100只以上的成蛙，发出的鸣叫声在50m以外即可听到。而如今我一次最多见到七八只成蛙。

《中国科学院西双版纳热带植物园蛙类图鉴》里还收录了白颌大树蛙（Zhangixalus smaragdinus），繁殖季常与黑蹼树蛙共栖一树，但自从此书出版，我再未听说园里记录到该物种，有朋友倒是在曼峨村发现过。不知它和黑蹼树蛙之间上演过怎样一段故事。

红蹼树蛙（Rhacophorus rhodopus）是黑蹼树蛙的近缘种，但叫声却如刮木鱼，一点也不像大型树蛙叫的冒泡声，让我一度误以为是姬蛙的拉链似的脉冲音组。

红蹼树蛙常与黑蹼树蛙共用繁殖水潭，但经常只闻其声，只能见到暴露在外的黑蹼树蛙。比如幼儿园丁字路口厕所后面的水池周围能听到满树红蹼树蛙的清脆叫声，但我从没见其真身；不过他们在蕨园比较容易见到，大概是因为不太密的中低层灌木有助提高探测率。

红蹼树蛙攀在植物上，雄性的咽下能见到黄色的声囊 ©版纳老实人

红蹼树蛙在水潭周围的分布范围较广，几米开外依然有雄蛙趴在叶片上鸣叫；而黑蹼树蛙基本只栖息在水潭正上方。

虽然受关注度不如黑蹼树蛙，但红蹼树蛙粉嫩的皮肤也很可爱，还带有均匀分布的小黑点点，像霉斑又像冰淇淋或牙膏中的掺杂。

受到威胁的红蹼树蛙用手遮住眼睛，并由粉变黄 ©版纳老实人

白天红蹼树蛙呈现浅蓝灰色，这让不少自然爱好者误以为见到了黑蹼树蛙。所有的两栖动物多多少少具有变色能力，但这个物种变色跨度如此之大。

吃早饭时在雨林入口停车场看到的红蹼树蛙，好像在睡觉 ©版纳老实人

红蹼树蛙、黑蹼树蛙与广大飞蛙家族的其他成员一样，很可能（supposedly）有垂直迁徙的习性，雨季下到水潭繁殖，旱季上到雨林冠层。前段时间我是被望天神蛙给刷屏了。

蕨园抱对的红蹼树蛙，他们要重蹈黑蹼树蛙覆辙吗？©版纳老实人

锯腿原指树蛙（Kurixalus odontotarsus）是天然林里另一种小型树蛙，“锯腿”指的是其脚外侧有锯齿状肤突，但相信锯腿不是锯腿原指树蛙的专利。

该物种背面具有褐色、绿色和黑色的混杂，不同个体颜色配比不一，以至于种内形态差异大到近乎淹没种间差异。把各种原指树蛙摆在我面前，我是不会分辨的。

一张有锯腿的锯腿原指树蛙照片 ©版纳老实人

这只锯腿原指树蛙更像苔藓，非繁殖季可以在雨林灌丛层的叶片上找到他们 ©版纳老实人

文献里用“登登登”形容锯腿原指树蛙的叫声，没有音频单看文字描述让我觉得拉胯。我会用略带沙哑的口哨声来形容其鸣叫，每组鸣叫的脉冲次数可能与气温正相关。

此外他们还会发出另一种嗡嗡（汉语拼音ong）声，我很想知道这两种鸣声分别表达什么意思。

原指树蛙配翠云草就完美了 ©版纳老实人

背条跳树蛙（Chiromantis doriae）也是种很治愈的三厘米长的小型树蛙，皮肤光滑，身体修长，背部黄色，有的个体背部有较为明显的深色纵条纹和黑色痣粒。记得小学一位英语老师说有的西方人以雀斑为美，当时我还不理解。

下班路边的背条跳树蛙 ©版纳老实人

这种蛙应该生活在耕地、种植园等人为利用地和早期演替的森林与灌丛，因为从未听说谁在雨林里见过它，而其繁殖水坑大多位于人为干扰地。

按理耐受环境破坏又体型小的物种，种群量应当很大才对，但听鸣声辨别，其数量通常不算特别多，而我也没在非繁殖季遇到过。

背条跳树蛙是很多博物爱好者未能签到的物种，但其实只要知道它清脆激进的鸣声就不难找，植物园科研中心塑料车棚与马路之间的沟渠在雨季后期会产生积水（山麓配沟渠典型繁殖生境），背条跳树蛙便前来求偶。

这便是树蛙科的典型繁殖生境 ©版纳老实人

骑回3H吊桥东头车库，也能听到背条跳树蛙、花狭口蛙、泽蛙、饰纹姬蛙的混群叫声，循声穿过野菜园南端的草地，来到一小片私家农地，田沟混浊的积水并未影响这些蛙的热情。

抑或去外面村民种的平整草地（专门用来卖草皮），灌溉与雨水积累，只要能够涉足，这种暴露生境下的探测率一定高。

它就藏在绿叶丛里 ©版纳老实人

马来棱皮树蛙（Theloderma asperum）因外貌酷似鸟屎而得俗名鸟屎蛙，与一系列装屎的昆虫、蜘蛛等都是趋同演化的产物。

虽然提到拟态鸟屎的蛙，它在科普文里一枝独秀（我想是因为别的蛙比如原指树蛙装得没这么纯粹，但植物人又坐不住了说棱皮树蛙像地衣），但大家不知道该蛙在水中呈现接近全黑的暗色型，晚上爬到叶片上才变成明暗对比的鸟屎形态。

地表径流观测场里的马来棱皮树蛙 ©版纳老实人

水中的马来棱皮树蛙一受惊扰便会潜水，而陆地上趴着的个体则几乎从不惊跳，只会降低身体，背部凹陷，伏在衬底。

由此看来，马来棱皮树蛙在形态和行为上均把鸟屎演绎得颇为贴切，这让我不禁联想它在气味上是否也达到了拟态，并能骗过天敌的嗅探，引诱吔屎猎物呢？

然而我并未闻到臭味，却在捏住蛙时会闻到淡淡的绿豆雪糕味，估计是其受到威胁放出的应激气味。

扒在树洞内壁鸣叫求偶的雄性马来棱皮树蛙与21枚不同发育历期的胚胎，内壁可见水花印迹 ©版纳老实人

棱皮树蛙属的物种均在积水树洞中繁殖，只生活在降水充沛的（亚）热带气候下。稳定低温的微生境造就了其持久型的繁殖特性（prolonged breeder，与之相对的是explosive breeder），并且少生优生。

马来棱皮树蛙每次大约只产4枚卵，由透明胶质包裹，附着在树洞内壁，稍高于水面几厘米，父母亲会用后腿将水踢洒到卵上保持湿润。孵化后的蝌蚪落入水中，在树洞里经历漫长的发育历期。

两栖动物的窝卵数横跨五个数量级，而棱皮树蛙接近最少的那端，其洒水的抚育方式在动物界里几乎绝无仅有。

收集穿透雨的大金属桶中的马来棱皮树蛙，可以看到10枚卵 ©版纳老实人

马来棱皮树蛙雄性发出口哨一样的单音节求偶叫声，雌性做出像金线侧褶蛙（Pelophylax plancyi）的短促“啾”的叫声回应

印支棱皮树蛙（Theloderma gordoni）是本地另一种棱皮树蛙，直到2018年景洪市基诺山的村民将刚养死的蛙的遗体摆在调查人员面前时，该物种才被确认为中国新纪录。

目前其更多观察记录据我所知寥寥无几，毕竟积水树洞物种本身就行踪诡异，像印支棱皮树蛙这样体型更大的种类对生境质量要求更高（宏生境：更成熟的森林；微生境：容量更大的树洞），数量也应该更少。

印支棱皮树蛙与马来棱皮树蛙共存一个大树洞，你找到它们了吗？©版纳老实人

印支棱皮树蛙的长相更像它的属名“疣皮”（拉丁语“thelo”表示疣状突起，“derma”意为皮肤），砖红色的背部布满大颗粒疣突，趴在木头上简直浑然一体。

像广大积水树洞蛙类一样，这两种棱皮树蛙也没有领域性，如果他们有意无意地把水洒在对方的卵上，不知彼此心里会怎么想。

大几米高的树洞，旱季的水已然大量渗出，里面一定有印支棱皮树蛙 ©版纳老实人

西双版纳西部的高海拔地区还生活着纤树蛙（Gracixalus），也在积水树洞繁殖，但只去过三次勐海县的我并未见过。

滇东南的红河、文山等地大概分布着四种棱皮树蛙，加上纤树蛙，他们之间又会擦出怎样的火花？

洞口探出的细白环蛇（Lycodon subcinctus），或许它吃了一顿饱餐 ©版纳老实人

两栖动物因其幼体发育在水中，成体能上岸而得名，但自然界总有例外，特别是奇葩争艳的热带。

灌树蛙（Raorchestes）就是一类跳过蝌蚪期的两栖动物，蛙卵产于陆地（泛指不在水里，而不一定是在地表零高度，因为有的种类产在竹洞里…），孵化出来即为长腿的小蛙，这种发育方式被称作直接发育（direct development）。

树蛙科的四种繁殖发育模式，可以看到包括灌树蛙属在内的直接发育的类群（绿色）处于演化树的末梢 引自：doi:10.1111/zsc.12121

新的分类研究显示，勐海与勐腊的灌树蛙分属不同的两个物种，勐海的叫勐海灌树蛙（Raorchestes hillisi），勐腊的叫勐腊灌树蛙（Raorchestes menglaensis）。拉丁语后缀-ensis表示来自什么地方，menglaensis表示其模式产地在勐腊。

灌树蛙体长甚至不到两厘米，是我见过的最小的蛙，以至于当初遇到令我以为是刚变态的原指树蛙。

勐腊灌树蛙胯部（大腿和躯干之间）有一对黑色斑块（飞蛙的大黑斑位于腋下），背部通常有深色蝶形色斑（原指树蛙、泛树蛙、红蹼树蛙也有），有的灰头土脸，有的身上带点暖色斑（像泽蛙），有的则不仅具有背中线，而且中线一路延伸纵贯双腿，这一特征我在其他任何动物身上都没见过。

勐腊灌树蛙的多种形态，中线简直绝了 ©版纳老实人

早期演替植被是勐腊灌树蛙的繁殖地，比如植物园科研中心、专家公寓、食堂的荒草坡，一两米高的禾本科灌草丛里，不少摇铃如昆虫般的叫声传出，白天也活跃，但想必不容易找寻，反正我已经两年没见过灌树蛙了。

荒草坡生境照，但是在茂密的草丛里灌树蛙并不好找©版纳老实人

趴在绿叶上的勐腊灌树蛙，体型非常迷你 ©版纳老实人

我的蛙们到这里就介绍完了。最后引用Arthur M. Banta在1914年发表的动物行为学论文《Sex Recognition and the Mating Behavior of the Wood Frog, Rana sylvatica》的最后一段做结尾：

The writer regrets his inability to further pursue the subject experimentally, but the pressure of other work left no opportunity to work on the problem during the height of the breeding season in 1913 and such will probably be the case in future seasons.