达尔文和他的草图：我们如何渐渐发现生命的真相

本文同步刊发于小鸟文学第三十二卷，为免费内容。

长久以来，人们对进化的认知都来自达尔文的《物种起源》。生物的进化就像一棵树，位于进化树不同位置的生物由于个体差异产生不同子代，并在自然筛选下形成不同的物种，也就是说，进化来自遗传、变异与自然选择。20 世纪 70 年代初，科学家开始以 RNA 序列重新检视生命史，他们发现，进化之路比我们原先所认为的要棘手复杂得多，生命之树的枝干也比我们所预想的更为纠缠。

在《纠缠的树》中，曾屡获殊荣的科普作家大卫·奎曼讲述了新的基因研究如何从根本上改变了生物学这一领域和我们对生命的认知，他串联起一个个与这场科学剧变相关的故事，科学家们的研究同他们人生的关联也饶有趣味。

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从 1837 年 7 月开始，查尔斯·达尔文一有脑洞大开的念头，就会在一个标号为“B”的小笔记本上把它写下来。这个笔记本非常私密，他在其中记录了一些匪夷所思的想法。笔记本用棕色皮革装订，有一个活舌和一个金属搭扣，内有 280 页米色纸张，紧凑得可以放进他的外套口袋里。它轻巧便携，但不像便利贴那样随用随扔。它的材质和构造反映出达尔文丰厚的财力。这位以博物学家的身份在伦敦独居的年轻人在九个月前刚刚乘坐“小猎犬号”返回英国。

那次旅行花去了他将近 5 年的时间。其间他海陆兼程，主要沿着南美海岸线航行，时而上岸深入内陆的平原和山地。在返程的迂回路线上，他还在某些地点短暂停留过。这是他安逸无忧、享有特权的一生中仅有的长途旅行经历，但是已经足够。他的心灵由此被唤醒，脑内萌生出一些值得深入探索的宏大想法。而他本人也仿佛脱胎换骨，因为他看到了一个亟须解释的惊人现象。在一封从澳大利亚悉尼写给剑桥大学生物学教授兼好友约翰·史蒂文斯·亨斯洛的信中，达尔文提到，在观察了科隆群岛上的嘲鸫（不是燕雀）之后，他百思不得其解。科隆群岛是位于太平洋中部的一组火山丘陵。这些长喙的灰鸟分布在不同的岛屿上，外形有所不同，但差异又是那么微妙，似乎都是从一个种群中分化出来的。三种嘲鸫？分化？几个岛上的嘲鸫略有不同？是的，它们看起来不一样，但又很相似，这表明了它们在某种程度上的亲缘关系。达尔文对亨斯洛坦白了自己在智识上的反叛：如果他的观察属实，那么“这个事实会破坏物种稳定性”。

在当时，物种稳定性是自然历史的基石。神职人员、虔诚的世俗人士和科学家都将其视为理所当然的重要信条。他们认为，地球上所有形态各异的生物都由上帝创造，这种特殊的创世行为只此一次，因而物种不可改变。对达尔文时代的圣公会科学建制来说，这是一种信仰。上述信条被称为“特殊创造假说”，但在当时，与其说它是一种假说，不如说它是一个通识。它已经得到了著名的博物学家和哲学家的支持，达尔文在剑桥大学求学时就受到了这种科学文化的熏陶。五年前，年轻气盛的达尔文不顾父亲的反对，跻身粗鲁的英国水手之间，踏上一段莽撞之旅。现在，他回家了。这段经历改变了他，不过不是他父亲害怕看到的那种改变。他没有变成一个酒鬼或者浪荡子，也没有学会像水手长一样骂人。外在的流浪癖得到满足之后，达尔文转而来到思想的疆域里驰骋。他打算小心谨慎地研究一个或许可以替代科学正统的理论：生物并非恒定地保持着上帝创世之时的面貌，而是随着时间的推移，通过某种达尔文尚不理解的机制，从一种形式转变为另一种形式。

这个想法风险很大，不过他才 27 岁，而且沿途的所见所闻让他耳目一新。他性情沉静，但他胆识过人。

于是达尔文在伦敦这个大城市里安顿下来，住在大马尔伯勒街，可以非常方便地前往大英博物馆，他的住所离他哥哥伊拉斯谟的住所也只有几门之隔。他加入了科学俱乐部、地质学会、动物学学会，没有工作，也不需要工作。那位起初不赞成“小猎犬号”航程的父亲，伦敦以北什鲁斯伯里镇上富有的罗伯特·达尔文医生，现在由衷地为自己的第二个儿子、在英国科学界颇有声望的年轻的博物学家感到骄傲。达尔文医生脾气暴躁，内心却很慷慨，早已为两个儿子做好了财务上的安排。而且，查尔斯·达尔文是个单身汉。他在伦敦悠游度日，加工旅途中收集的标本，把小猎犬号航海日记改写成游记，还在非常隐秘地思考特殊创造假说的激进替代方案。他博览群书，在各种笔记本上抄写事实和短语。标号为“A”的笔记本专门研习地质学，标号为“B”的笔记本从一本发展到一系列，只给他自己看，专门用于探索他所称的“演变”。你一定猜得到这是什么意思：达尔文开始思考进化论了。

《动物法则：或有机生命法则》

1837 年 7 月，他在 B 笔记本上写下了第一条笔记，其中有片言只语提到了一本名为《动物法则：或有机生命法则》（Zoonomia, or the Laws of Organic Life，以下简称为《动物法则》）的书。该书在几十年前由他的祖父、另一位伊拉斯谟·达尔文发表。《动物法则》是一本医学专著（伊拉斯谟是一名医生），但书中一些发人深思的语句隐约带有进化论的意味。根据《动物法则》，所有温血动物“都来自一根活的丝”，它们拥有“持续改进的能力”，并且这种变化可以世代相传。“一个没有尽头的世界！”持续改进？贯穿世界史的可遗传变化？这与特殊创造假说相悖，但老伊拉斯谟是一个性欲强烈的自由思想者，他患有痛风，还时不时诗兴大发，因此提出这一观点也不算令人意外。达尔文在学生时代读过《动物法则》，并没有对祖父的大胆想法流露出些许肯定的迹象。但现在，他重温此书，把书中的观点作为自己思考的出发点。在 B 笔记本的第一页第一条，达尔文写下了他祖父的著作《动物法则》的书名，他的读书笔记紧随其后。

话又说回来，伊拉斯谟·达尔文那些脑洞大开的念头太虎头蛇尾了。他并没有详述“持续改进的能力”背后的实质性机制，而实质性机制正是年轻的查尔斯想要了解的内容，尽管他当时可能还没有完全意识到这一点。正因如此，我们可以在 B 笔记本中看到，查尔斯·达尔文从祖父的作品转向其他读物，阅读他人的猜测和疑问，边读边用寥寥几笔写下不完整的思考，笔记本中的语法错误和标点错误层出不穷。他不是为了出版而写作，他写的东西都是给自己看的。

“生命为什么短暂”，他问道，匆忙中省略了问号。为什么繁衍如此重要？为什么某个种类的动物在一国境内的形态往往是恒定的，但在不同的岛屿上却至少略有不同？他想起了科隆群岛上的巨龟。他只在那里逗留了 35 天，但他的思想却在这短短的时间内发生了天翻地覆的变化。他还想起了那些嘲鸫。还有，为什么他在阿根廷的潘帕斯草原上看到了两种截然不同的“鸵鸟”（他这么称呼如今名为“美洲鸵”的不会飞的大型鸟类），一种生活在内格罗河以北，一种生活在内格罗河以南？生物被相互隔离之后，是否会在某些地方变得不同？把一对猫放在一个岛上，让它们在那里世代繁衍、近亲繁殖，再加上一点来自敌人的压力，“谁也不敢说结果会如何”，达尔文如此写道。不过，他其实敢于下定论。后代的猫会变得和其他猫不一样，不是吗？他想知道背后的原因。

另一个重要问题：“每个物种都会改变，但它是否会进化？”猫能否变成更好的猫，或者至少变成更适合在特定的岛屿上捕食的猫？如果答案是肯定的，那么这种进化需要多长时间？进化幅度有多大？如果“每一代动物都在进化的过程中产生分支”，并且生成“不同类型的组织模式”，新的生命形式诞生，旧的生命形式消亡，那么理论上的进化极限是什么？“分支”这个词意味深长：朝着固定的方向增长，出现分歧，一张树状图逐渐诞生。达尔文提出的这些问题不仅适用于猫和鸵鸟，还适用于阿根廷的犰狳和树懒、澳大利亚的有袋类动物、巨大的加拉帕戈斯象龟，以及像狼一样的福克兰狐。它们都在某些方面很奇特，都只生活在某个与世隔绝的地方，但与它们在其他地方的对应生物（其他猫、龟和狐狸等）之间的相似性一目了然。这样的场景达尔文见到了很多。他是一个目光敏锐、长于反思的年轻人，觉得自己看到了规律而不仅是细节。似乎有一种“适应法则”在起作用，他如此写道。

这些问题与更多的事实和猜测一起，被密密麻麻地记在 B 笔记本的前 21 页上。这部分内容大多不曾标注日期，所以我们无从得知他花了几天或者几周才从第一个念头写到第 21 页的页末。总而言之，他还没有形成自己的理论。宏大的想法像俯冲的猫头鹰一样向他袭来，他既需要一团乱麻般的诱人线索，也需要拥有抽丝剥茧的能力。也许他需要一个隐喻。于是，在第 21 页的页末，达尔文写道：“有序的生物就像一棵树。”

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我们无从得知，达尔文写完这句话后是否往椅背上一靠，深深地吸了一口气，觉得神志一片清明。也许吧，毕竟他有资格这么做。

接着，他又龙飞凤舞地写了下去。这棵树“分杈不规则”，他对 B 笔记本倾诉道，“有些枝条的分杈多得多”。每个枝条分成更小的枝条，这些枝条再分成小枝，“以此为属”——比物种高一级的范畴。物种则是小枝之上的嫩枝或顶芽，他这样写道。有些芽没有进一步生长就死亡了——物种灭绝，一个种系走到尽头，而一些新芽则不知何故爆出。虽然博物学家和哲学家们不接受灭绝的概念，认为这种现象不可能发生，或者他们会以上帝的特殊创造无法收回为由将其摒弃，但达尔文认识到，“物种的死亡”不比“个体的死亡”奇怪。事实上，灭绝不仅是自然的，而且是必要的，老物种的消亡为新物种腾出空间。“我们也许应该将生命之树称为生命之珊瑚，因为枝条的基部已经凋亡。”他如此写道。生物的祖先形态已经消失。达尔文对珊瑚有所了解，乘坐“小猎犬号”航行期间，他曾在东印度洋的基林环礁和其他地方看到过珊瑚礁，它们让他着迷。他炮制了一个关于珊瑚礁如何形成的理论，1842 年，亦即写下这条笔记 5 年后，他出版了一本以珊瑚礁为主题的著作。将生命之树比作生命之珊瑚时，他心里想的是分杈珊瑚，而不是脑珊瑚或伞形珊瑚。这个比喻似乎很贴切，因为柔软的珊瑚虫像所有的现存物种一样向上推进，珊瑚的下肢和基部则逐渐失去生命，变成钙质骨架，犹如古代生物的灭绝形态残留。但他似乎也察觉到“生命之珊瑚”是一种流于平淡的说法。他在 B 笔记本的第 26 页敷衍了事地画了一幅钢笔草图，画的是有三个分枝的生命珊瑚，用点线描绘无生命的下半部分。然后，他放弃了珊瑚这个比喻。

生命之树更好。它在 1837 年已经是一个备受尊崇的概念，达尔文可以改编它以符合进化论的需要，这比重新发明一个比喻来得容易。当然，达尔文的改编彻头彻尾地改变了它的意义，不过没关系，他迈出了这一步。笔记本往后再翻 10 页，他用粗略的笔画勾勒出了一个更生动、更复杂的图形。树干向上生长，衍生出四个主要枝干和若干个次要枝干，每个主要枝干分杈成几簇枝条。他从每簇枝条里各取一条，分别标记为 A、B、C、D。枝条 B 和枝条 C 是树梢上的近邻，它们所在的簇群紧挨着，说明这些枝条所代表的生物拥有较为接近的亲缘关系。枝条 A 离带标记的其他枝干很远，与树冠的生长方向相反，说明它所代表的生物与其他生物的亲缘关系较远——但仍然有亲缘关系。这些字母是占位符，用于代表生物物种或者生物属，例如猫属、犬属、狐属、大猩猩属。我们不太清楚他的想法，也许他没有什么特别的意思。总之，这是一个振聋发聩的观点，抽象但又传神。如今，你可以看着这幅小小的草图，一边观察主要枝干、次要枝干和四个分布在不同位置的带标记的枝条，一边想象所有生命从一个共同的祖先开始分化的过程。

就在草图的上方，达尔文写下了“我认为”这三个字，犹如窘迫不安地朝着画的方向比画了一下。

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“生命之树”这个短语不是达尔文发明的。他也不是其标志性用法的开创者，尽管他在自己的理论中挪用了这个短语。像许多嵌入我们思维深处的隐喻一样，生命之树的标志性用法依稀传承自亚里士多德和《圣经》，屡经修正和重申。（为什么这些短语总是源自亚里士多德？嗯，之所以如此他才是亚里士多德呀。）在《圣经》里，生命之树是一个宏大的压轴母题，出现在《创世记》第 3 章亚当和夏娃被赶出伊甸园之时，继而在《启示录》的结尾，英王钦定本的最后一页再次出现，这是发射进入西方文化的绝佳点火位置。在《启示录》第 22 章 1—2 节，主笔的先知描述了他在心醉神迷之时看到的生命之水异象，后者像一条纯净的河流从神的宝座中流出来。河边长着生命之树，每月都结果子，树上的叶子乃是为了“医治万民”。这棵树可能代表向世人传递叶繁果丰之祝福的基督，也可能代表教会或者神的慈悲。这段文字含糊不清，翻译上的差异（一棵树还是很多棵树？）使意思更加扑朔难辨。不过我在这里只强调一点，生命之树是一个古老且诗意的形象，是黄钟大吕，有各种不同的解释，在西方思想中长期存在。

在亚里士多德创作于公元前 4 世纪的《动物志》里，生命之树还不是一棵树，而是更像一架从自然界生发的阶梯。后来这个名称从希腊语转译成拉丁语里的 scala naturae，即“自然阶梯”。根据亚里士多德的说法，自然界从只有土、火等无生命的东西“一点一点地进化”到出现动物等有生命的生物，其多样性也日益丰富。这种进展过于缓慢，我们无法在两种生命形态之间画出绝对的分界线。自然阶梯的概念在整个中世纪及以后一直很重要，在 16 世纪的木刻画中出现了“存在巨链”和“智力的上升及下降阶梯”等形象，这种阶梯通常从石头或水等无生命的物质一步步上升到植物、野兽、人类和天使，最后是神。彼时它就是一条“通往天堂的阶梯”，比“齐柏林飞艇”乐队的同名作品早了近 5 个世纪。

瑞士博物学家查尔斯·博内直到 1745 年还在使用这种阶梯式的线性模型，而其他启蒙运动时期的思想家和艺术家已经开始用枝干和枝条来表现自然界的多样性。博内当年出版的昆虫专著中有一张阐释他的“自然界生物谱序理念”的插页，从火、空气、水开始垂直排列，上一层是土和各种矿物，向上是蘑菇和地衣等植物，然后是海葵，接着是绦虫、蜗牛和蛞蝓，再向上是鱼，然后是单列出来的飞鱼，接着是鸟类，其上是蝙蝠和飞鼠，然后是四足哺乳动物、猴子、猿类，最后是人。看出他的逻辑了吗？飞鱼优于其他鱼类，因为它们会飞；蝙蝠和飞鼠比鸟类的层次高，因为它们是哺乳动物；猩猩和人类是哺乳动物中的佼佼者，而人类比谁都优秀。博内靠当律师为生，但他更喜欢研究昆虫和植物。他是日内瓦共和国的终身公民，他的法国祖先因宗教迫害被赶出法国，所以他的梯形图最终以人而非神为顶点，也许并不是偶然之举。

除了上帝，博内的自然界生物谱序还有另一个引人注目的缺失，那就是微生物。他无视微生物。早在大约 70 年前，荷兰的先锋显微镜学家安东尼·范·列文虎克就发现了细菌、原生动物和其他“微小动物”的存在。我们都在高中时读过保罗·德·克鲁伊夫的《微生物猎人传》（这是一本充斥着编造的对话和虚假细节的烂书，但它也是一本有影响力的微生物入门读物）或其他的科学史故事，并且从中得知了列文虎克这个人，但我们可能不记得列文虎克是荷兰代尔夫特市的一位布商。为了更好地检查纺织品的支数，他动手自制了放大镜。然后，纯粹出于好奇，他把放大镜转向其他材料，并发现了惊人的现象：在湖水、雨水、落水管中，甚至在他自己的牙垢中，有着形形色色的微小生物。

列文虎克对微生物的观察具有启示性的意义。这一结果被刊登在英国皇家学会的期刊上，闻名于整个欧洲科学界，但查尔斯·博内对这些“非常小的动物”不感兴趣，没有将它们放入他那自下而上的谱序中——虽说它们可以被放逐到石棉和松露之间的某个位置。他的这种省略预示着，把微生物放在自然阶梯上，会给人带来逡巡不去的不适感。若是将它们的不同形态排列在生命之树上，人们心中的不适感只会更加强烈——我之后会再次提及此种感受，因为它在 1977 年变成痛感。

尽管查尔斯·博内提出了自然界生物谱序的理念，但这种描述生命多样性的线性方法还是被淘汰了，更复杂、更多维的方法应运而生，这就是生命之树。到了 18 世纪末 19 世纪初，自然哲学家们（我将在下文中称他们为科学家，但当时还没有这个词）试图对生物进行分类，他们将所有生物排列成不同的群和亚群，以此反映它们的相似性和差异性，并且展现出某种纲目结构。按所谓崇高程度将生物依序排列，从最卑微的生物一直排到最靠近上帝的生物，这种线性的排序方法变得不如人意。从伟大的航海探险时代开始，欧洲出现了知识爆炸——人们对世界各地的动物、植物和其他生物的了解骤增。学者们希望将这些海量且丰富的新知识分层和分类，以便查阅和使用。

这不是进化思维，这只是数据管理。新增的知识汗牛充栋（光是德国博物学家亚历山大·冯·洪堡发表的南美游记就有 30 卷），人们迫切需要某种一望而知的综述，某种一目了然的组织原则，即一份图解。不过，绘制这份图解的画家需要画出两个而非一个维度，于是梯子变成了树干，树干长出了枝干，枝干又分杈成枝条。这就为排列丰富的已知生物提供了更多的空间，可以水平排列，也可以上下有序。

当时，生命之树已经是一个古老的符号、一个古老的词语，它的历史至少可以追溯到《创世记》和《启示录》。人们的家族史也以树的形式体现，例如某位德国公爵的家谱或血统谱系。现在，脱离宗教意义的树成了生物学领域的有效工具。法国人奥古斯丁·奥吉耶是率先采纳树状图的人之一。他在 1801 年写道，就他最关心的植物多样性而言，“类似家谱的图形似乎是领悟其秩序和渐变性的最恰当方法”。

奥吉耶是法兰西共和国内的一位默默无闻的公民，他住在里昂，兼职从事植物学研究。他的正职不为人知，他的生平细节失传，甚至连 100 年后一位为里昂籍的植物学家们写传记的历史学家也对此毫无头绪。奥吉耶本人湮没在历史的长河中，但他留下了一本书，一个小小的八开本。他在书中提出了一种新的植物分类法：将所有植物“根据自然界似乎遵循的顺序排列”。也就是说，分类的依据是一种“自然秩序”，而不是仅仅因为人的一时兴起或者图方便而采用的人为分类系统。书里有一张该分类系统的图解，这便是他的“植物学之树”。它的树干和枝干就像犹太教的烛台一样有序而呆板，但它的侧枝和繁茂的叶子暗示了植物形态的丰富多样性。

同样地，奥吉耶的植物学之树并未蕴含与物种起源有关的异端思想。他不是跑在时代前头的进化论者，他所说的自然秩序并不意味着所有植物都由一个共同的祖先经过某种实质性的转化过程演变而来。上帝是它们的创造者，每种植物的不同形态都由上帝单独塑造。“我们可以看出，造物主在创造有花植物的不同部位时，遵循了一定的比例和递进关系，每个部位的数量各不相同。这一点可以说是不容置疑的。”奥吉耶认为自己的贡献是发现了这些比例和递进关系，遵从了上帝对秩序青眼有加的设计原则，并在造物完成后将植物学知识组织成一个整齐的系统。

奥吉耶不是第一个渴望为丰富多彩的自然界找到秩序的博物学家。亚里士多德曾将动物分为“无血”和“有血”两种。公元1世纪，一位为罗马军队效力的希腊医生收集了 500 多种植物的相关信息，主要根据制药、食用和制香这三种用途把它们编入了一本纲要。这位医生名叫迪奥斯科里季斯。该书经过多次重印和翻译，在接下来的 1500 年中一直被视为值得信赖的植物学专著。文艺复兴前后，这本书经历了最后一次印刷。随着人们游历范围的扩大以及对自然界实证细节的日益关注，迪奥斯科里季斯的纲要让位给较新的草本图解。从本质上来讲，这些新图解是植物学的野外指南，插图因绘画和木刻技艺的改进而更加精美，但这些图解的编排依然只是为了方便人们使用，并未依照自然界的秩序。到了 16 世纪，莱昂哈特·富克斯（Leonhart Fuchs）出版了其中的一本图解。这是一本收录了数百种植物的植物志，图文并茂，其内容按字母顺序排列。两个世纪后，伟大的分类学家卡尔·林奈在描述一种开紫红色花的植物属时，为了纪念莱昂哈特·富克斯，将其命名为“倒挂金钟属”（即 Fuchsia，这个词也因此有了“紫红色”的含义）。林奈是瑞典人，年轻时去过许多地方，后来在乌普萨拉大学当教授，将上述的草本图解发扬光大。

林奈在 1735 年首次发表的《自然系统》（Systema Naturae）既独一无二又稀奇古怪：大对开本，只有十几页，就像一本用来装饰咖啡桌的地图集。在这本书中，他给他心中的自然界三大界（植物界、动物界和矿物界）的所有成员勾勒了一个分类系统。尽管矿物跻身其间，但对我们来说，重要的是林奈对植物界和动物界的看法。

他在对开的两页上将动物界分成六列，每列顶端都标注着他对这个类别的命名：四足纲、鸟纲、两栖纲、鱼纲、昆虫纲、蠕虫纲。四足纲又被细分为几个目，包括人形目（主要是灵长类）和猛兽目（除熊外，还包括狼、狐等犬形亚目和狮、豹等猫形亚目）等。他的两栖纲包括爬行动物以及两栖动物，而他的蠕虫纲包罗万象，不仅有蠕虫、蛭类和吸虫，还包括蛞蝓、海参、海星、藤壶和其他海洋动物。他又将每个目进一步划分为属（其中有一些耳熟能详的名称，如狮属、熊属、河马属和人属），每一个属又分为种。在六大纲之外，林奈还用半栏的篇幅介绍了所谓“奇异动物”。这是一个包容性很强的集合，由神话中的怪物和令人困惑但又真实存在的生物组成，包括独角兽、半人半羊、凤凰、龙，以及某种变成蟾蜍后体形大大缩水的巨大蝌蚪（现代名称为 Pseudis paradoxa，即“奇异多指节蟾”）。整张图表的顶端写着一行大字：卡尔·林奈的动物王国。《自然系统》是时代的产物，林奈试图用当时的知识和信念来阐释动物多样性。他的图表范围宏大，自成一体，但不是特别有原创性。再说了，动物并不是林奈的专长。

植物才是他的专长。他对植物界的分类更有创新性、更全面、更有序。后世称这个分类系统为“性别系统”，因为林奈认识到有花植物是有性构造。他用花的雄性器官和雌性器官来区分植物，就是说，它们的雄蕊和雌蕊，即从花朵中探身出来传播和承接花粉的那些精致小茎。根据雄蕊的数量、大小和排列方式，有花植物被分为 23 纲。然后，他又根据雌蕊的不同，把每一纲分成若干目。他将这些纲分别命名为单雄蕊纲、二雄蕊纲和三雄蕊纲（一个丈夫、两个丈夫、三个丈夫），又将每一纲依序命名为单雌蕊目、二雌蕊目和三雌蕊目（没错，妻子的数量），唤起形形色色的一夫多妻制和一妻多夫制联想。此等做法一定招致过他的同时代人的猥琐嘲笑和怒目相向。举例来说，四雄蕊纲中的单雌蕊植物，就是有四个丈夫的妻子。林奈本人似乎也很喜欢这种带有性色彩的潜台词，这并不妨碍他的植物学纲目结构成为整个欧洲公认的植物分类体系。

半个世纪后，画出植物学之树的奥古斯丁·奥吉耶似乎将自己视作林奈那过于整齐的性别系统的挑战者。奥吉耶承认“雄蕊的数量是一个引人注目的特征”，但这个特征“在研究植物时不适用”。也就是说，这套系统有模棱两可之处，因此以其为基础对纷繁复杂的植物界分门别类并不可靠。他向林奈致敬，也向法国植物学家约瑟夫·皮顿·德·图内福尔学习，后者根据花朵、果实和植物的其他部位将植物分为大约 700 个属。奥吉耶自创了一套层级体系，用不同字符来标注不同层次的分类，消除模棱两可之处，厘清渐变次序。“这个图像，我称之为植物学之树，我们可以从中看出，不同的植物虽然从树干上分离出来，但仍保有相似性。这棵树就像家谱树那样，显示了同一家族的不同分枝从同一起源也即树干分离出来的顺序。”一切都藕断丝连，都是同一棵树的血脉。

但在奥吉耶心目中，植物之间并未通过共同的祖先产生关联。尽管他在谈及家谱树的时候给了自己暗示——所有的分枝都从“同一起源也即树干分离出来”，但在他的文字或树状图中，没有任何证据表明他想到过，遑论接受过进化这个观念。

4

进化的观念很快就会萌生。在此之后，生命之树的意义也将发生改变。对许多亲身经历的人来说，这是一场堪称震撼灵魂的剧变，因为新观点对人们的信仰发起了挑战，并且遭遇了强烈的抵制。从两位科学家的著作和图表中，我们最能看出在达尔文发表进化论之前的几十年间，生命之树的概念是如何发生转变的。这两人分别是法国伟大的早期进化论者让-巴蒂斯特·拉马克，以及自诩为“基督教地质学家”的美国人爱德华·希契科克。

拉马克是一个多才多艺的人，他从一个出身于军人小贵族家庭的士兵摇身一变成了植物学家。1793 年，在法国的“恐怖统治时期”前夕，他被任命为巴黎国家自然历史博物馆的动物学教授，负责研究“昆虫、蠕虫和微小动物”。他从未研究过这三类生命，但他适应得很快，甚至发明了“无脊椎动物”这个词来囊括它们。他放弃植物，研究起无脊椎动物，度过了法国大革命中最灰暗的那段岁月，虽然收入微薄，但至少保住了脑袋。而其他科学家，例如安托万-洛朗·拉瓦锡，则上了断头台。早在 1790 年受雇于当时的皇家花园时，拉马克便敦促该机构去掉皇家标签，改称巴黎植物园，或许这一举动赢得了革命者的好感。显然，他有敏锐的政治本能。直到 1797 年，他都一直认同传统的物种观念——物种永恒不变，由上帝创造。后来他的观点发生变化，可能是因为他在研究化石和活体软体动物的过程中发现了渐进转变的规律。1800 年 5 月 11 日，他在当年的无脊椎动物课程的第一讲中以进化论者的身份首次出场。此后，他发表了三本进化动物学方面的重要著作，其中最具影响力的是他在 1809 年发表的《动物哲学》（Philosophie Zoologique）。

《动物哲学》

拉马克比四位妻子和七个孩子中的三个都活得长，安然度过了法国大革命时期、拿破仑时代，以及波旁王朝复辟时期的大部分时间。他是个英俊的男人，嘴角下垂，发际线随着时光的流逝缓缓向后退去。在生命的最后 10 年，他双目失明，他忠实的女儿科妮莉亚终身照料他，为他朗读法国小说。他于 85 岁去世，若弗鲁瓦·圣伊莱尔等重要的科学家为他讴歌，但之后发生的事情就不那么美妙了。他的遗体没有落葬于永久的个人墓地，而是安放在一个公共槽位里。由于这种公共槽位定期循环利用，所以他的遗骨可能和成千上万的贫民、其他被忽视的人的遗骨掺杂在一起，散落于巴黎的地下墓穴中。蒙帕尔纳斯公墓里没有拉马克的墓地供人凭吊。根据一位传记作者的说法，拉马克很快就“被遗忘，从此寂寂无闻”。许久以后，他会再一次声名大噪，但这样的结局对世界上第一个认真的进化论者来说相当凄凉。

如今，提到拉马克，人们往往会联想到拉马克主义，它被用于描述后天获得的性状的遗传现象，是一个简单但并不准确的概念。许多人都大致听说过拉马克的名字，将他看作达尔文的前辈。他被视为先驱，但他的理论却大胆而不正确，被后来的证据驳倒，因为它和达尔文的理论不一样，建立在后天获得的性状可以遗传的虚幻概念之上。（事实并没有那么简单。例如，达尔文本人就把后天获得的性状的遗传列为进化力量之一，归入“用进废退”的标签之下。）拉马克以长颈鹿为例来说明后天获得的性状的遗传现象，这也是他在这一话题内最广为人知的说法。非洲干旱平原上的原始长颈鹿为了够到高处的树叶而竭力伸长脖子，久而久之（根据他的推测）它的脖子和前腿就变长了，因此（还是根据他的推测）它的后代生来就有更长的脖子和前腿。这种卡通漫画式的拉马克主义一直不招人待见，但生命力顽强。

到了 19 世纪末，拉马克主义再次流行。当时，广义的进化论思想已经被大众接受，但达尔文的特定理论里的关键细节，也即“自然选择是进化的主要机制”这一观点，大受抨击。“自然选择”的说法似乎过于机械，过于刻板和随机，许多进化论者认为它不可取。世人接受达尔文的进化论思想，但不接受他对进化论如何发生的解释，这种情况持续了几十年，虽然现在只有历史学家还记得这一点。相比之下，变身为新拉马克主义的拉马克主义似乎是一种不那么虚无主义的选择。直至今日，拉马克主义依然是一个暧昧但无法根除的概念，通过“后天获得的性状可以遗传”这一信条，它始终若隐若现，时不时地翻起浪花，重新回归人们的视野。

然而，这个信条从来不是拉马克的全部思想。他还有其他的想法，有些想法甚至更糟糕。他相信自然发生说；他不相信物种灭绝，至少不相信灭绝是一种自然进程；他认为在生物体内涌动着一种“难以捉摸的体液”，在它的推波助澜之下，生物得以改变自己并适应环境。

在拉马克早期尚未转向动物研究、尚未顿悟进化论之前，他写过一部植物学专著，按照他所说的“真正的分级顺序”排列植物：从最不完美、最不完整的植物沿着老式的自然阶梯上升到最完美的植物。接着，他把动物排列在一个上升的阶梯上，与植物阶梯“对应”：从蠕虫到昆虫，再到鱼、两栖动物和鸟，最后到哺乳动物。这两个阶梯并未暗示各种生物均从共同的祖先分化或转变而来，但在 1809 年出版的《动物哲学》一书中，他添加了一幅微妙而富有戏剧性的示意图，用来描绘动物的多样性。那是一幅分支图，沿着页面向下延伸，主要的动物群体之间用虚线连接，就像印在煎饼屋餐厅的纸餐垫上，给孩子们玩的那种连点成画游戏——把所有的点连起来，一个隐匿的形状就会浮现，那图案是……一架飞机！或者……一头大象！或者……乔治·华盛顿的头像！在拉马克的虚线图里，隐匿的图案是一棵树。

鸟类从爬行类中分化出来，昆虫先于软体动物从树干上独立出来。沿着树干继续往下，我们可以看到图中有一条虚线的分支通向鲸，第二个分支通向有蹄哺乳动物，最后这条虚线通向除此之外的所有哺乳动物。尽管这幅图有很多细节上的错误，而且上下颠倒，但它标志着科学思想的一个重要转变——学者们认为这是最早的进化之树。

5

爱德华·希契科克与拉马克互为对位。拉马克画出了第一棵生命之树，希契科克则画出了在达尔文颠覆一切之前的最后一棵生命之树。事实上，在 1840 年出版的《基础地质学》（Elementary Geology）一书中，希契科克画了两棵相互独立的生命之树，一棵是动物生命之树，另一棵是植物生命之树。这本书在 19 世纪中叶大卖，多次被重印。在那些不仅近距离观察生物，还深入研究化石的早期科学家之中，希契科克的生命之树颇为新颖。他把他的图解称为“古生物图”，该图按地质时期展现了从寒武纪（从大约 5.4 亿年前开始）到当代的动物界和植物界的变化。

希契科克绘制的树不是经典的树形，不像枫树或橡树那样向外伸展形成树冠。他的动物生命之树也好，植物生命之树也罢，看起来更像是公路两旁密密麻麻种下的钻天杨防风林。防风林的底部是一根粗壮结实的树干，细长的树管从中升起，叶子也随之蓬生，但向上生长的过程中分枝并不多。不管是垂直来看，还是水平来看，甲壳动物、蠕虫动物、双壳动物和脊椎动物似乎都相互独立。脊椎动物的树管倒是分出了若干树枝，其中一根树枝通向现代哺乳动物，这根树枝的最高处写着“人”字，字上面画着一个饰有十字架的皇冠。

顶着皇冠的“人”，连同皇冠上的十字架，指引我们理解希契科克的自然界等级观。他的地质学理论牢牢地建立在传统的自然神学的基础上。根据自然神学的观点，科学旨在阐明上帝作为万物创造者的力量和智慧，而人类则是上帝这种神圣创造力的顶点。希契科克是一个虔诚的、受信念驱动的新英格兰扬基佬，他的古生物图既反映了他将人类视作上帝造物之巅峰的看法，也反映了他在地质学方面的发现。

希契科克出生于马萨诸塞州迪尔菲尔德镇的一个贫困家庭。他的父亲是一名参加过美国独立战争的老兵，以制帽为生，身负债务，还得养育三个儿子。他挣到的钱只够让儿子们上完小学，他们在当地中学的学业只能半途而废。在这之后，正如希契科克所回忆的那样，“我的余生只能从事体力劳动”。他不愿意做父亲或其他工匠的学徒，宁可去农场工作，那是一片租来的土地，由他的一个兄弟耕种。这份工他做了很久，或者说他感觉做了很久，以至于后来他声称不记得自己究竟务了多少年农。在他闲暇时，特别是下雨天和晚上，青年时期的希契科克开始学习科学和古典文学。他雄心勃勃、如饥似渴，认为自己在为上哈佛大学做准备。在一位叔叔的影响下，他开始学习天文学。接着，1811 年大彗星来了。在希契科克 18 岁那年的秋天，这颗天空过客在北半球的夜空达到最大亮度。他从迪尔菲尔德学院借来一些仪器，夜夜观测它的轨迹。“我太投入，结果身体垮了。”他后来写道。

这场健康危机导致希契科克的宗教信仰发生改变。他曾经认同上帝一位论，后来逐渐回归他父亲所在的公理会，这被认为是爱德华·希契科克人生中一次彻底的反思。他没能去哈佛大学读书，而是回到迪尔菲尔德学院，不知何故在 23 岁时受聘担任校长。后来，他学习神学，接受任命，成为马萨诸塞州康韦镇内一座公理会教堂的牧师。该教堂跟迪尔菲尔德学院就在同一条路上，距离很近。希契科克在余生中一直以病弱者自居，为自己的柔弱百般纠结，喋喋不休地抱怨自己行将就木，但他其实一直活到了 70 岁。有一位学者研究过希契科克的生平和著述，称他为“一流的臆想症患者”。

1825 年秋，他被“解除”康韦教堂的牧师职务。根据他自己忧心忡忡的判断，如果他继续承担布道、巡回教区和主持复兴会等活动，他将会健康受损，甚至可能迎来死亡的结局。这倒是为他的科学事业大开方便之门。新近成立的阿默斯特学院聘请他讲授化学和自然史，在这之后他就一直留在这所学院。后来他当上了自然神学和地质学方面的教授，与此同时连续 9 年担任该校校长。希契科克刚到阿默斯特学院的那几年，查尔斯·莱尔在英国出版了三卷本的《地质学原理》（Principles of Geology）。这本激进的著作挑战了基于《圣经》的地质记录阐述，甚至包括希契科克的论述在内。

传统的思想流派，即所谓灾变论，认为地球的历史由一系列灾难性的动荡组成，造物主如同投下雷电般将这些危机向地球砸来。《创世记》中记载的大洪水就是其中之一，洪水自天而降，连降整整 40 个昼夜。人们通常认为这些灾难具有某种意义，它们为人类指明了方向。这是上帝的安排，他借机清除地球上的某些生物（滚开吧，恐龙）并增添新生物（崛起吧，哺乳动物）。莱尔提出另一种观点，即均变论，认为以往塑造地球的进程和事件是客观存在的，例如侵蚀、沉积和偶尔的火山爆发——这些事件在现世发生的频率与在过去发生的频率大致相同。上述事件造成了包括物种灭绝在内的一连串影响。莱尔认为，无论上帝认为哪些动植物可以在地球上存活，都与这些客观存在的事件毫无关联。

莱尔的《地质学原理》共三卷，发表于 1830—1833 年间。希契科克立即拜读，读后感觉极度不适。他不是年轻地球创造论者，他承认火山作用和侵蚀作用是持续的过程，但他担心莱尔对地球的看法会“把上帝排除在他的造物和辖制范围之外”。在一篇关于大洪水的文章中，希契科克对比了《圣经》和地质记录，不无恶意地写道：“我们对莱尔先生的宗教信仰一无所知。但是他对《圣经》相关主题的暧昧态度让人想起异教徒的诡诈和口是心非。”莱尔是一位尽职尽责的英国圣公会教徒，并不是什么异教徒，至少他在撰写《地质学原理》的时候还不是，但希契科克似乎比莱尔本人更清楚地感觉到他的作品会把一些读者推向无神论思想和唯物论思想。

《地质学原理》

查尔斯·达尔文就是被莱尔推向这两种思想的读者之一。他在“小猎犬号”上读了三卷本的《地质学原理》，受其影响，不仅认同地质学方面的均变论，还终将走向进化论（因为莱尔在书中提到了拉马克主义，虽然他本人并不赞同）。因此，尽管希契科克对莱尔“诡诈且口是心非”的看法并不正确，但他对《地质学原理》把读者（至少是那么一位关键的读者）拐入下坡路的看法却一点不错。

1840 年，也即莱尔著作的第三卷问世 7 年后，希契科克出版了《基础地质学》。在这本书中，他以手绘折页图的形式收录了他画的类似钻天杨防风林的“古生物图”，他的两棵与进化论无关的生命之树从此为人所知。这张图按地质时期的先后顺序呈现了地球上的动植物界变化，某些植物群体或动物群体的多样性和丰富性此消彼长，但这两棵生命之树的分枝并不多。希契科克在书中声称，这些变化体现了上帝的意志。上帝在进行一个长期工程，增加新生物，减少原有生物，不断改进和完善这个世界。依照这个略显曲折的图解，主要的动植物群体一直存在，但随着时间的推移，体现“更高级的组织结构”的新物种不断出现，直到地球终于为迎接“更完美”的生物种类，即“以人类为首的普遍完美的生物”做好准备。“更高级物种”的逐渐引入，他写道，“完全可以用地球环境的改变来解释。为了同神圣智慧有意引入的更完美的物种匹配，地球在不断调适”。这些更完美的物种都是上帝在地球环境改变之后特意创造的。然而，上帝并没有将地球上已有的动植物抹去后重新创造，只是对原有的物种进行调整，让调整后的新物种适合新出现的生态位。如果你觉得这话毫无道理，别怪查尔斯·莱尔，也别怪我。

希契科克的《基础地质学》成了热门读物。从 1840 年到 19 世纪 50 年代末，它先后经历了 30 次改版，每次都由希契科克对书中的文字和数据进行小修小改。在所有版本中，除了颜色方面的调整，两张生命之树的图片一直没有变化。后来，某件事发生之后，1860 年付印的第 31 版《基础地质学》做了一个重大调整——删掉了生命之树的图片。如果不是因为发生了这件事，那么这张图的消失实在太巧了。

这件事就是查尔斯·达尔文于 1859 年发表了《物种起源》。他在书里也画了一棵树，但这棵树不同凡响。

6

到目前为止，达尔文已经私底下酝酿进化论达半生之久。他于 1837 年在 B 笔记本上画下那幅小树的草图，接着马不停蹄地阅读、收集事实、思考各种进化模式、试用各种短语。继 B 笔记本之后，他又在一系列标号为“C”“D”“E”的笔记本上脑力激荡了 16 个月，如同反复拼凑在桌上摊开的拼图块。然后，根据 E 笔记本的记录，1838 年 11 月，他的思路豁然贯通，物种进化的这幅拼图完成了。他把脑海中的三大片拼图块拼到一起，找到了一个解释进化的机制。

第一片拼图块是遗传的连续性。后代往往与其父母、祖父母相似，这种类似性自始至终保持稳定。第二片拼图块是变异，它与第一片拼图块的发展方向正好相反。后代与父母并不完全相似，每个人的眼珠颜色或棕或蓝，个子有高有矮，发色或鼻形有别。每只蝴蝶翅膀上的花纹、每个鸟喙的大小、每只长颈鹿脖子的长短都各不相同。生殖并不是完全不走样的复制，同样地，兄弟姐妹之间，父母和后代之间，都存在差异。达尔文发现，遗传和变异这两片拼图块既比肩而立，又有点剑拔弩张的意味。

至于第三片拼图块，他思考的时间比较短，是他在博采众长的阅读过程中想到的，那就是人口的增长速度总是超过可用生活资料的增长速度。地球上的生命总是太多。一只母猫可以生 5 只小猫；一只兔子可以生 8 只小兔；一条鲑鱼可以产 1000 个卵。如果这些后代都能存活下来，而且相继繁衍的话，那么地球上很快就会有许许多多的猫、兔子和鲑鱼。所有生物，包括人类在内，无论它们一次能产下几个后代，无论它们一生中能繁殖多少次，都倾向于按指数增长而非线性增长的速度繁殖——也就是说，它们的代际递增序列更接近于 2、4、8、16，而不是 2、3、4、5。与此同时，即使地球上的生活空间和食物供应在逐渐增加，其增速依然跟不上生物繁殖的速度。栖息地不能自我复制，空间变得拥挤不堪，生物会挨饿，它们苦苦寻求生存之道。这就导致了竞争、匮乏和不幸，既有赢家也有输家，繁衍后代的努力遭到打击，运气不太好的个体则英年早逝。蒙召的生物很多，被选中的生物很少。让达尔文认识到这一现实的著作是《人口论》，其作者是托马斯·马尔萨斯，一位逻辑严密的牧师兼学者。

马尔萨斯的这部沉郁之作于 1798 年首次发表。在接下来的 30 年里，它一共经历了 6 次改版，还影响了英国的福利政策。（马尔萨斯在书中认为，当时的《济贫法》太过仁慈，于是相关部门迅速对其进行了修订。）达尔文于 1838 年初秋读到这本书，他后来回忆说，读这本书“权当消遣”，但其他消遣活动的成效跟这项活动没法比。他消化吸收了书中有关人口的论点，把它和另外两片拼图块结合起来，并在 D 笔记本上草草记下了“从马尔萨斯的书里推导出的物种大战”。是的，达尔文意识到，这种“大战”不仅适用于人类，也适用于其他生物。竞争是激烈的，而机会是有限的。“可以说，有一种力量就像 10 万个楔子同时在起作用。”达尔文写道。这种力量“竭力把各种自适应结构塞进”自然界的空隙里。“这些楔子的终极目的，”他补充说，“一定是找到相宜的结构，并使之适应变化。”他所说的“终极目的”，其实是指终极结果：物种大战产生了适应性良好的生命形式。这就是他的理论要点，虽然这个理论还不完整，阐述得还很粗略。

D 笔记本写满后，达尔文似乎把马尔萨斯抛在了脑后，但他在下一个笔记本的开头又提到了马尔萨斯。他从 1838 年 10 月开始使用这个标号为 E 的笔记本，它由锈褐色皮革装订而成，还配有一个金属搭扣。这是生物学史上货真价实的文物之一。达尔文在起初几页上记下了他对“人口大崩塌”的进一步思考，并且再三提到“我的理论”。他对这个理论的信心越来越足，思路越来越清晰。接着，在 11 月 27 日当天或者随后数日，他无视语法和拼写规则写下了：

遗传、变异、人口过多，他看出了三者之间的契合。把它们拼在一起，然后转动曲柄：基于某种原因，物种的存活概率不等。到底是什么原因呢？答案是，哪些变异的结果最有利，这些变异得到遗传的概率就最高。于是，通过一个选择性淘汰的过程，可遗传的生命形式逐渐演变并适应环境。最终，他给曲柄起了一个名字：自然选择。

……

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