固定性观点：林奈
地球的年龄：勒克莱尔和赫顿
化石研究带来演化论的发展：居维叶
无脊椎动物研究支持物种变化理论：拉马克
岩层作为演化的证据：史密斯
自然选择演化论：达尔文和华莱士
遗传与演化：孟德尔与多布然斯基
显微镜下看演化：伦斯基
间歇均衡：古尔德和埃尔德雷奇
假说和定律：其他科学观点
理论、假说、定律推动科学进步
你知道么？
在查尔斯·达尔文 (Charles Darwin) 出生前，有关演化论的思想已经在西方思想中存在了2000多年。和许多理论一样，演化论的提出，得益于许多不同学科的科学家的研究。科学理论是从多种证据中对自然世界的某些广泛方面推断出来的解释，有逻辑、可验证、可做出预测。
随着新证据的出现，或者对现有数据提出新的解释，理论可能会被修改甚至改变；然而这并不是因为它们脆弱或出自猜测。
科学假说是对观察或研究结果的推断解释；虽然本质上比理论更具试探性，但它是基于现有的科学知识。
科学定律是对自然界中观察到的关系的数学表达或描述表达。
看着不同类型的西红柿，你很难做出选择。正好你是和一位药剂师朋友一起购物，于是你拿起一个西红柿，问朋友这个西红柿是否是有机的。你的朋友看都没看就大笑：“当然是有机的！” 这有什么好笑的？ 原来，你朋友强调的是这个词的另一种意思。对化学家来说，“有机”是指任何氢与碳键合的化合物。西红柿就像所有的植物富含有机化合物——你朋友因此而笑。然而，在现代农业中，有机食品指的是在不使用化肥、杀虫剂或其他添加剂的情况下种植或饲养的食品。那么，你俩谁说得对？都对。“有机”的两种用法都是对的，只不过在不同的上下文中含义不同。很多单词都具有多种含义，但每种含义传达非常不同的观点且只适用于一个研究领域时，有时容易引起混淆。科学理论
“理论”一词也有两个含义，这种双重含义常常会被混淆。日常语言中，“理论”一词通常指推测、预感、猜测。你或许有一个理论，解释为什么你最喜欢的运动队表现不佳，或者饼干罐中的最后一块饼干被谁吃掉了。但这些“理论”并不是“理论”在科学中的用法。科学中的“理论”是解释自然现象的一组经过充分证实和全面的观点；随着时间推移，在大量数据和观察基础上，建立科学理论；科学家可以通过额外的研究验证和完善科学理论。这样严格定义的“理论，就不适用于你对饼干罐的猜想，尽管你的预感可能没错。所有科学领域都有发展成熟的基础理论。例如，原子理论描述了物质的本质，并得到了周围世界中物质的行为和反应方式的多种证据的支持（请参阅“原子理论”系列）。板块构造理论描述了地球外层的大规模运动，并得到了有关地震、构成海底的岩石的磁性、地球上火山分布的研究证据的支持（请参阅“板块构造”系列）。自然选择进化论描述了影响生存或繁殖成功的遗传性状在几代人中引起生物体变化的机制，并得到了对DNA、化石等科学证据的支持（参见“查尔斯·达尔文系列”了解更多信息）。这些重要的理论，是众多观点的整合，指导着各自领域的现当代研究，。那么，这些基础理论是如何发展起来的？为什么人们认为它们已得到充分支持呢？让我们仔细看看支持“自然选择理论”的一些数据和研究，以便更好地了解理论是如何发展的。
【考考自己】理论只是科学家的一个有根据的猜测。
a.对
b.错
科学理论的发展：演化与自然选择
诽谤自然选择演化论的人说，这不过是查尔斯·达尔文对现代生命形式起源的一种猜想。然而，演化论并不来自猜测。虽然达尔文被公认为阐明自然选择理论的第一人，但他的观点是在之前一个多世纪的科学研究的基础上建立的，并得到了此后一个半世纪的研究的支持。
图1：1760年版 Systema Naturae 的封面。关于生命起源和多样性的研究，在十八世纪和十九世纪猛增。卡洛勒斯·林奈 (Carolus Linnaeus) 是瑞典植物学家和现代分类学之父（请参阅“模块分类学 I” 了解更多信息）。他是一位虔诚的基督徒，相信物种固定性观点（fixity concept）。物种固定性是一个基于圣经创世故事的观点，认为每个物种的形式都是完美的，不会随时间变化。在职业生涯的早期，林奈广泛旅行并收集有关不同物种植物之间结构相似性和差异的数据。他注意到一些非常不同的植物具有相似的结构，并于1735年开始整理，他的《自然系统》（Systema Naturae）具有里程碑意义。在书中，林奈根据生物体的物理特征的相似性将生物体分到相关的组。他开发了一个分层系统，并根据所观察到的生物体之间的物理相似性，关联看似不同的物种（例如人类、猩猩、黑猩猩）。林奈没有明确讨论生物体的变化，也没有提出他的等级制度的原因，但通过根据物理特征对生物体进行分组，他提出物种是相关的，不经意间挑战了固定性观点（即每个物种都是以独特的、理想的形式创造的）。同在十八世纪初期，法国博物学家乔治·路易斯·勒克莱尔 (Georges-Louis Leclerc) 和苏格兰地质学家詹姆斯·赫顿 (James Hutton) 提出有关地球年龄的新观点。当时，许多人认为地球已有6000岁了，这是基于颇具影响力的苏格兰大主教厄舍尔对基督教《旧约》中详细记载的事件的严格解释。通过观察太阳系中的其他行星和彗星，勒克莱尔假设地球最初是一个炽热的熔岩球，主要由铁组成。勒克莱尔利用铁的冷却速度计算出，地球必须至少有7万年的历史才能达到目前的温度。赫顿从另一个角度探讨了同一主题。在苏格兰自己家的附近，他观察收集了不同岩层之间的关系、现代地质过程的速率。他认识到，侵蚀和沉积过程相对缓慢，这些暴露的岩层无法在短短几千年内形成（参见模块“岩石循环”）。基于他收集的大量数据（仅他的众多出版物中的一本就达到了 2138页），赫顿提出地球的历史远比人类历史悠久——已有数亿年的历史。虽然我们现在知道，勒克莱尔和赫顿都大大低估了地球的年龄（大约40亿年），但他们的工作打破了长期以来的信念，并为研究生命如何在如此长的时间尺度内发生变化打开了一扇窗。图2：居维叶1796年论文中的印度象下颌和猛犸象下颌插图。
地球年龄被勒克莱尔和赫顿加大了好多。于是，更多的研究人员开始将注意力转向研究过去的生命。化石是研究过去生命形式的主要方式，对化石的几项关键研究有助于演化论的发展。1795年，乔治·居维叶（Georges Cuvier）开始在巴黎国家博物馆工作，担任自然学家和解剖学家。在工作中，居维叶对巴黎附近发现的化石产生了兴趣，据称这些化石是汉尼拔在公元前218年入侵罗马时骑着大象翻越阿尔卑斯山的遗骸。在研究化石和现存物种时，居维叶记录了化石和现代大象之间牙齿结构和牙齿数量的不同模式（图 2）（Horner，1843）。根据这些数据，居维叶推测这些化石遗骸不是汉尼拔留下的，而是来自一种独特的动物物种：猛犸象。这种动物曾经在欧洲漫游，但在数千年前就已经灭绝了。在居维叶之前，也有少数人讨论过物种灭绝的观点。它直接和物种固定性观点的对立——如果每个有机体都基于完美适应的理想形式，那么任何有机体怎么可能不复存在呢？这表明它并不完美啊。虽然居维叶的工作提供了灭绝（进化的关键组成部分）的关键证据，但他强烈批评物种可能随时间变化的观点。基于对动物解剖学的大量研究，居维叶对生物体形成了一种整体观（a holistic view of organisms ）。他指出：构成动物身体各部分的骨骼的数量、方向、形状与所有其他部分存在必然的关系，这样……人们可以从其中任何一个部分推断出整体……
换句话说，居维叶把有机体的每个部分视为整个有机体的独特且重要的组成部分。他认为，如果某一部分发生变化，生物体就无法生存。因为怀疑生物体的改变能力，他不认同整个演化论观点。因为他是法国赫赫有名的科学家，这很大程度上阻碍了科学共同体接受演化论观点。让·巴蒂斯特·拉马克（Jean Baptiste Lamarck）和居维叶同一时期在巴黎国家博物馆工作。他研究昆虫和蠕虫等无脊椎动物。拉马克浏览博物馆收藏的大量无脊椎动物，生物体的数量和种类给他留下了深刻的印象。他开始相信生物体实际上可以随着时间而改变，并指出……大自然创造一切有两个主要方式：时间和有利环境。我们知道，大自然的时间是无限的，因此她可以随意支配。
这不同于固定性观点和居维叶的观点。它建立在地质学家最近建立的长期时间尺度之上。拉马克提出，有机体一生中发生的变化可以遗传给其后代。例如，健美运动员的肌肉将由其后代遗传。事实证明，拉马克提出的生物体随时间变化的机制是错误的，今天人们常因为“获得性特征的遗传”而贬低他的观点。然而，尽管拉马克的一些观点受到质疑，但他为演化论提供了支持，其他人可以在此基础上进一步发展和改进。
【考考自己】科学家为了发展理论通常______
a.基于长时间以来其他科学家积累的知识。
b.只用自己直接经验和直接观察。
十九初期，一位名叫威廉·史密斯 (William Smith) 的英国地质学家兼运河测量员为不断积累的演化论添加了另一个组证据。史密斯观察到，英格兰不同地区暴露的岩层彼此相似：这些岩层（或地层）的排列顺序是可预测的，且每一层包含的化石群有所不同。根据这一系列的观察，他提出了一个假说，即在地球的历史中，动物群体的先来后到按照一定的顺序，且这种顺序可以在岩层中观察到。史密斯的假说是基于他对地质原理（包括叠加定律）的了解。
叠加定律（Law of Superposition）指出，沉积物按时间顺序沉积，最古老的沉积物首先沉积在底部，较新的沉积物沉积在顶部。这个观点由十一世纪的波斯科学家阿维森纳首次提出，十七世纪由丹麦科学家尼古拉斯·斯特诺推广。请注意，定律没有说明沉积物是如何沉积的；它只是描述了沉积物年龄之间的关系。
图3：史密斯1815年关于通过化石识别地层的专著。
史密斯用研究期间发现的大量化石图来支持他的假说（图3），让其他科学家得以验证或质疑他的发现。事实上，他的假说已得到许多其他科学家的证实，并被称为动物群演替定律（Law of Faunal Succession）。他的工作对于演化论的形成至关重要。因为它不仅证实了居维叶关于生物体已经灭绝的工作，而且还表明生命的出现并不能追溯到地球的诞生；而化石记录保留了过去不同生物体出现和消失的时间线，并以此提供了生物体随时间变化的证据。
查尔斯·达尔文所处的世界是这样的：林奈根据生物体的物理关系发展了生物体分类学，勒克莱尔和赫顿证明了地球历史上有足够的时间让生物体发生变化，居维叶表明生物体物种已经灭绝， 拉马克提出生物体随时间而变化，史密斯则建立了地质记录中不同生物体出现和消失的时间表。
图4：查尔斯·达尔文 (Charles Darwin) 所著1859年默里版《物种起源》的扉页。
查尔斯·达尔文自1831年起在英国皇家海军贝格尔号 (HMS Beagle) 上担任博物学家，期间他收集了数据。他对所到之处的地质情况做了详尽的记录；他在巴塔哥尼亚发现了灭绝动物的化石，辨认出一种已灭绝的巨型地懒（Megatherium）。他在智利经历的一场地震让活贝类抬升到海平面以上，这些贝类之后会在那里被保存。也许最为人所知的是他对加拉帕戈斯群岛动物的广泛研究。他注意到生活在不同岛屿的不同环境条件中的反舌鸟、乌龟、雀类等物种之间的细微差异。动物因为这些细微的差异而高度适应自己所在的环境。基于如此广泛的数据，达尔文提出关于“生物体如何通过自然选择发生变化”的观点（图4）。但这个观点不仅基于他的工作，还基于他之前许多其他人积累的证据和观点。由于达尔文的观点囊括并解释了许多不同的证据和先前的工作，这构成了关于生物体变化的新的、强有力的科学理论的基础——自然选择演化理论。达尔文的观点以证据和数据为基础。这些证据和数据非常有说服力，即便他没有提出观点，其他人也会提出。事实上，的确有人这么做了。1858年至1859年间，英国博物学家阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士 (Alfred Russel Wallace) 给达尔文写了一系列信，独立提出自然选择是演化变革的手段。这些信件被提交给当时著名的科学协会伦敦林奈协会（请参阅“科学机构和科学圈”模块）。罗列上述的一系列研究是想强调，理论不仅仅是一个人的工作。而与此同时，提出新的理论通常需要个人的洞察力和创造力，才能将所有的碎片组合到一起。达尔文和华莱士都是经验丰富的博物学家，他们熟悉其他人的工作。虽然1830年之前的所有工作都对演化论做出了贡献，但达尔文和华莱士的理论通过提出一套全面的、经过充分证实的思想，改变了未来研究的重点方式，从而成为生物学研究的基础理论。自从达尔文和华莱士首次发表他们的观点，广泛的研究已经验证并扩展了自然选择演化论。达尔文不懂基因或DNA，也不懂物种内遗传特征的机制。奥地利僧侣格雷戈尔·孟德尔 (Gregor Mendel) 与达尔文同处一时代。1865年，他发表了具有里程碑意义的研究《植物杂交实验》（Experiments in Plant Hybridization）。在其中，孟德尔提供了遗传遗传的基本规律，描述了哪些特征（和进化变化）可以在生物体中传递 （有关更多信息，请参阅“遗传学 I”模块）。尽管如此，直到很久以后，“基因”才被定义为可遗传的单位。1937年，出生于乌克兰的遗传学家费奥多西·多布然斯基（Theodosius Dobzhansky）出版了《遗传学与物种起源》（Genetics and the Origin of Species）。这是一部开创性的著作，描述了基因本身，并证明变化是通过基因突变而发生的。这项工作将演化定义为“基因库中等位基因频率的变化”（Dobzhansky，1982）。这些研究和遗传学领域的其他研究丰富了达尔文的工作，扩大了该理论的范围。密歇根州立大学的科学家理查德·伦斯基 (Richard Lenski) 博士于1989年分离出单个的大肠杆菌（Escherichia coli ）。迈出这第一步后，他开始迄今为止运行时间最长的演化论实验验证。这是一次非常硬核的验证——旨在复制演化和自然选择。在实验室繁殖这种单一的微生物。然后，伦斯基将后代分离成12个不同的菌株，每个菌株都在自己的葡萄糖供应培养物中，并预期每个菌株的基因组成会随着时间的推移而发生变化，以更加适应其特定的培养物。正如演化论预期的那样。这12个品系已经培育了超过40000个细菌世代（幸运的是，细菌世代比人类世代短得多），暴露于不同的选择压力，如热、冷、抗生素和其他微生物感染。伦斯基和同事对这些基因隔离的种群进行了进化论的数十个方面的研究。1999 年，他们发表了一篇论文，证明随机基因突变在群体中很常见，并且在不同的细菌个体中具有高度多样性。然而，正如自然选择演化论所预期，与群体有益的变化相关的“关键”突变比随机突变少得多，且被群体中的所有后代继承（Papadopoulos等，1999）。虽然演化论这样的科学理论有大量的研究和证据支持，但这并不意味着它们不会随着新信息或现有数据的新观点的出现而得到完善。例如，1972 年，生物学家史蒂芬·古尔德（Stephen Jay Gould）和古生物学家尼尔斯·埃尔德雷奇（Niles Eldredge）重新审视了有关演化变化发生时间的现有数据。古尔德和埃尔德雷奇并不是想挑战演化论；他们只是想将其作为指导原则，提出更具体的问题，以增加理论的细节。所有科学理论都是如此：它们为进一步的研究提供了框架。当时，许多生物学家认为演化是逐渐发生的，以相对稳定的速度引起生物体的微小增量变化。这个观点被称为物种渐进论，植根于均变论的地质概念。在重新审视现有数据后，古尔德和埃尔德雷奇得出了不同的解释：演化是一个间歇平衡（punctuated equilibrium）的过程，由长期的稳定、偶尔会发生剧烈变化组成。与之前的达尔文一样，他们的观点来自演化的证据和研究，并得到了多种证据的支持。事实上，间断平衡现在被认为是演化生物学中的一个理论。间歇平衡不像自然选择那样广泛。在科学中，有些理论广泛，涵盖许多观点，例如自然选择演化论；其他人则关注更小或更有针对性的概念，例如间歇平衡论。间歇平衡论并不挑战或削弱自然选择理论；相反，它体现了我们改变了对生物体发生变化时机的理解，是理论中的理论。如今，自然选择演化论对变化速度的描述，包括了渐进论（gradualism）和间歇平衡论。
理解理论等科学术语，在科学界也没有准确的定义。一些科学家争论某些观点是否有资格成为一个假说或理论，而另一些科学家则错误地互换使用这些术语。但这些术语存在差异。假说是对可观察现象提出的解释。假说与理论一样，都是基于研究观察。例如，勒克莱尔并没有随机猜测地球是从熔化的铁球中冷却下来的。相反，他根据对陨石信息的观察提出了这一假说。科学家经常在研究证实之前提出假说，作为预测研究结果的一种方式，以帮助更好地定义研究参数。勒克莱尔的假设允许他使用已知参数（铁的冷却速率）来做额外的工作。科学假说的一个关键组成部分是它是可验证和可证伪的。例如，当理查德·伦斯基首次分离出12株细菌时，他可能提出，随机突变会导致不同细菌株在一段时间内出现差异。但是，一个假说的产生还伴随着其他假说，如果数据不支持原始假说，则可以用其他假说来解释。如果兰斯基研究中的不同细菌菌株在指定的时间内没有出现差别，那么突变的速度可能比最初想象的要慢。所以你可能会问，如果理论得到如此充分的支持，它们最终会成为定律吗？答案是否定的。并不是因为理论没有得到很好的支持，而是因为理论和定律是两个截然不同的东西。定律通常是描述现象的数学形式，而理论可以解释现象。例如，1687年艾萨克·牛顿提出了万有引力理论（Theory of Gravitation），将引力描述为两个物体之间的吸引力。作为该理论的一部分，牛顿提出了万有引力定律（Law of Universal Gravitation），解释了这种力是如何运作的。该定律指出，两个物体之间的重力与这些物体之间的距离的平方成反比。牛顿定律并没有解释为什么，但它描述了引力如何发挥作用（有关更多详细信息，请参阅“引力：牛顿关系”模块）。1916 年，阿尔伯特·爱因斯坦发展了他的广义相对论来解释引力产生作用的机制。爱因斯坦的理论挑战了牛顿的理论，经过广泛的测试和研究，人们发现爱因斯坦的理论可以更准确地描述引力现象。虽然爱因斯坦的工作已经取代牛顿的工作成为现代科学中对引力的主要解释，但牛顿的万有引力定律仍然被使用，因为它合理地（且更简单地）描述了许多条件下的引力。同样，威廉·史密斯提出的动物群演替定律（Law of Faunal Succession）并没有解释为什么生物体在岩层中以独特的、可预测的方式相互跟随，但它准确地描述了这种现象。理论、假说、定律不仅仅是科学的重要组成部分，它们还推动着科学进步。例如，演化生物学现在是一个独特的科学领域，专注于物种的起源和传承。地质学家现在在研究地壳工作过程时依靠板块构造作为概念模型和指导理论。当物理学家预测尚未发现的亚原子粒子存在时，他们会参考原子理论。这并不意味着科学已经“完成”，不意味着所有重要的理论都已经被发现。如同生物演化，科学的进步既是渐进的，又会有戏剧性爆发。对于创建以数据为基础的强大知识库、为知识提供结构的科学理论，这两类进步都至关重要。
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