赠书 | 情绪、意识、学习与记忆，居住在大脑中何处？

从20世纪30年代起，蒙特利尔的神经外科医生怀尔德·彭菲尔德（Wilder Penfield）开展了数百台脑部手术，试图缓解长期折磨颞叶癫痫患者的癫痫病情。为了确定应该切除脑的哪一部分，彭菲尔德会通过一根精细的电极，用微弱的电流刺激神志清醒的患者。如果刺激脑的某个部位使患者表现出了癫痫即将发作的迹象，彭菲尔德就知道这个部位可能需要被切除。

在这个过程中，有时会出现一些相当怪异的现象：电刺激会让患者重新体验某些非常具体的事件。这些体验不仅详尽而且鲜活，就像做了一个清醒的梦。患者经常会听到一些声音，比如听到有人在弹钢琴，有人在唱一首著名的歌曲，或者两个家庭成员在通电话。

在一个案例中，当电极放置到位并通电流时，患者的脑中就响起了音乐，她甚至跟着唱了起来。在另一个案例中，每当脑的一个特定区域受到刺激时，患者就会听到一个交响乐团演奏当时流行的一首歌曲《一起前进》。在其他的一些案例中，一个患者看到一个人和一只狗在他家附近的路上散步，另一个患者看到一堆乱七八糟的灯光和色彩，还有一个患者重新经历了最近发生的一幕——他母亲告诉他弟弟，他的外套穿反了。

只有当相关的区域受到刺激时，这些奇怪的感觉才会出现：如果电极被移开，或者告知患者刺激正在进行但实际上并没有，那么什么也不会发生。正如彭菲尔德所说：“这种经历复现的根源显然是患者过去的记忆，电极刺激有时能强行让患者体验这些经历。”对于一个特定的个人来说，这些梦一般的体验是非常恒定的——重复刺激同一个位置能在患者身上唤起完全相同的感觉。对于彭菲尔德来说，这些研究表明记忆可能在脑中有一个非常精确的位置。而对患者来说，这种经历常常给他们带来很大的困扰。

怀尔德·彭菲尔德

彭菲尔德的这些戏剧性发现再次开启了有关脑功能定位化的争论，这场旷日持久的争论可以追溯到很早以前，并且一直延续至今。20世纪中叶，在对记忆的神经基础的研究中，心理学家卡尔·拉什利（Karl Lashley）提出了一个占统治地位的观点。他的动物实验似乎表明，通过外科手术产生的学习缺陷与大脑皮层的损伤程度成正比。拉什利从两方面解释了这种效应：第一，所有的细胞都有相同的能力；第二，整个脑都参与了记忆的形成和复现，他把这种现象称为“质量作用”（mass action）。和19世纪的弗卢朗一样，拉什利也认为脑的活动只能作为一个整体来理解。

1950年，拉什利在剑桥大学做了一次演讲，总结了他一生在记忆方面的研究工作，演讲的题目是“寻找记忆的印迹”（In Search of the Engram）。在他的影响力处于巅峰的时期（他于1954年患病，4年后去世，享年68岁），拉什利认为记忆是分散式地分布在脑中的。在回顾自己一生寻找记忆印迹的过程时，拉什利认为这一切努力都是徒劳的，并且苦涩地总结道：

这一系列实验提供了许多信息，告诉我们记忆没有哪些特点，并且没有位于哪些地方。但这些实验没有发现任何与记忆印迹的本质直接相关的东西。在回顾关于记忆痕迹定位的证据时，我有时候觉得一个必然的结论是，学习根本就是不可能的事……然而，尽管存在这些反面的证据，学习有时还是会发生的。

很快，彭菲尔德怪诞的发现就与拉什利记忆分散式分布的观点产生了尖锐的冲突。在1951年的一次会议上，彭菲尔德首次介绍了他的发现，台下的听众中就有拉什利。彭菲尔德是这样解释他的患者的奇怪经历的：当我们有意识地关注生活中的事件时，我们“同时也把它们记录在了颞叶皮层中”。这些记录包含视觉和听觉刺激，储存在大脑皮层下方的某个区域，也就是脑的中央，这个区域通过一组复杂的神经纤维与大脑皮层相连。

在被电刺激时，与这些感觉对应的冲动会“沿着相反的方向传导至产生这种模式的地方”。换句话说，这种体验是记录它的同一个神经网络回放导致的。看来，彭菲尔德是激活了一个记忆印迹。

在谈及彭菲尔德的报告的内容时，拉什利不得不承认自己被难住了：“对于彭菲尔德博士的数据，我没有明确的替代解释。”尽管如此，他还是尽最大努力通过强调记忆的复杂性来削弱彭菲尔德观察结果的说服力，然后有点底气不足地总结说：“我觉得中央脑系统中的少量细胞不可能介导甚至传递这些复杂性。”

不管拉什利喜不喜欢，也不论彭菲尔德刺激的区域含有多少细胞（实际上至少有数百万个细胞），数据就是数据。在脑的深处，有一个与颞叶的特定部分连接的区域，用电刺激那里可以唤起人的记忆。

彭菲尔德认识到，他所谓的“被唤起的记忆复现”与普通的记忆非常不同，它包含了更多的细节。我们日常的记忆并不包括对某一事件精确到秒的描述——它们通常是相当模糊的，由脑构建而成，包含了错误的元素，或者包含根据环境猜测的成分。彭菲尔德之所以能使患者产生怪诞的、梦境般的体验，似乎不只是因为激活了记忆印迹，而是还引入了其他一些与脑功能的不同方面相关的元素。但有一点是清楚的：他的电极唤起的那些记忆并没有什么特别之处。彭菲尔德解释说：“患者回忆起的那些事件往往并不重要，而且非常无趣。”

很快就有研究者重复出了彭菲尔德的结果，此后的研究也证实了彭菲尔德实验结果的准确性。尽管彭菲尔德发现脑的一种功能表现出了惊人的定位化程度，但这种功能的确切性质究竟是什么却并不那么清楚。对于他刺激的这个区域，彭菲尔德在1951年时将其称为“记忆皮层”，暗示这里是记忆存储的地方，但到1958年时，他承认记忆实际上并非存储在这里。相反，这个区域似乎能够触发某个（或者某些）遥远的脑区的活动，这些脑区才是记忆真正存储的地方。原本局域化的功能定位开始变得不那么局域化了。

脑功能局域化分布和分散式分布之间的争论并不限于记忆的问题。1937年，彭菲尔德发表了一些简单的脑部刺激研究结果。这些研究是在患者接受脑外科手术时开展的，在本质上与弗里奇、希齐格和费里尔的研究类似，不过研究的对象是清醒的人。

有时，当脑的特定部位受到刺激时，患者会报告说产生了非常具体的感觉：手指有刺痛感、舌头上有奇怪的味道、身体的一侧有温热的感觉。在其他一些时候，患者会眨眼睛，双腿会抽动，有的人还会咕哝着说话。为了总结这些发现，彭菲尔德请了一位名叫霍腾斯·坎特利（Hortense Cantlie）的医学插画师画了一幅图。这幅图描绘了一个怪诞的人体，其身体不同部位的大小与患者脑中表征这些部位的区域的大小成正比。彭菲尔德将这幅图称为“小人图”（homunculus），它展示了在脑的“眼中”，人体是什么样的。根据日常的经验可以预料，在这幅“小人图”中，舌头、手和脸都占了比较大的区域，而其他一些关键的部位——比如生殖器和直肠——则没有在图中被展示出来。

1950年，彭菲尔德提出了一个更复杂的图示，将脑的感觉区域（放在左侧）和运动区域（放在右侧）分开，并以横截面的形式进行展示。这表明，感觉皮层和运动皮层对身体的表征是不一样的——举个小例子，牙齿和牙龈在感觉皮层中有很明确的对应区，但在运动皮层则几乎没有。更有趣的是，手占据了运动皮层最多的区域，而在感觉皮层中，脸的下半部分所占的面积最大。总的来看，这种身体不同部位在脑中被不按尺寸比例表征的现象是我们进化和生态环境的结果——其他灵长类动物的脑表现出了与人脑不同的表征模式。

虽然彭菲尔德的“小人图”产生了持久的影响力，但它事实上存在一定的欺骗性，因为它暗示脑的某个特定区域和身体的某个特定部位之间存在严格的一一对应关系，而且这种对应关系在不同的个体间是完全一样的。事实上，“小人图”代表的是所有患者的平均反应——对于脑区和身体部位之间的对应关系，任何一个人的情况都可能与“小人图”有少许不同。尽管如此，彭菲尔德的研究常常被研究者用作例子，证明脑中既包含一幅精确的身体图谱，也包含一个极其详细的系统，能存储和再现非常具体的事件。对当时的大多数科学家来说，脑功能似乎是高度定位化的。

上文编译整理自

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陈嘉映

首都师范大学哲学系资深教授

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作者：[英] 马修·科布

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本书作者介绍：

马修·科布（Matthew Cobb），英国曼彻斯特大学动物学教授、神经科学家、科学作家，研究兴趣主要是昆虫的嗅觉和行为。科布此前出版过多部科学史题材的作品，其中讲述17世纪的科学家探索性、生命和机体生长的作品《卵子与精子的竞赛》获得了伦敦动物学会年度图书奖。2021年，英国最具影响力的遗传学学术组织英国遗传学会将该年度的霍尔丹奖（JBS Haldane Lecture Award）授予科布，表彰他在向公众普及遗传学方面的杰出贡献。

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