春天的使者。大杜鹃雄鸟会发出“布谷”的叫声，它将喙张开的时候发出“布”，闭上的时候则发出“谷”的音。上翘的尾部和下垂的两翼是鸣叫时雄鸟的标志性动作。雌鸟则不会发出“布谷”的叫声。
“布谷、布谷”，伴随着布谷鸟的明亮叫声，我们知道，熟悉的鸟儿越冬回来了。可是，你知道吗，布谷鸟居然是让别人替自己养育自己的后代的，而且为了实现这一目的，他们可谓费劲了心机。
大杜鹃，俗名“布谷鸟”，是闻名世界的“报春鸟”，长期受人喜爱，但一般人常常是仅闻其声而不见其形。在民间，人们也将它看作自然界里高明的“骗子”，模糊地知道它通常会欺骗其他鸟类去抚养自己的幼鸟，不过对它具体的“行骗技巧”并不清楚。世界著名鸟类学家、剑桥大学尼克·戴维斯（Nick Davies）教授是巢寄生研究领域享誉世界的知名学者，其对于大杜鹃的研究曾上过BBC第4频道的广播节目，还曾被BBC制作成纪录片。
他深谙这种鸟是一种十分狡黠、富有创造性的生物，在《大杜鹃：大自然里的骗子》（Cuckoo:Cheating by Nature）这部适合于大众的博物学经典中，戴维斯教授奇妙融合了学养、智慧与风趣故事，不仅提供了对巢寄生鸟类之秘密生活的新洞见，还揭示了欺骗行为在自然界演化的奥秘；同时还明白无误地告诉我们，巢寄生并不普遍，具有这种习性的鸟种不到1%，独立、负责任地孵化和抚养自己的后代是生命世界的主流。通过使用精妙的观鸟技巧，并凭借渊博的学识，戴维斯教授“侦破”出了大杜鹃欺骗其他鸟类的各种叹为观止的手段，揭示了大杜鹃与寄主之间的演化竞赛关系：大杜鹃如何诱骗其他鸟类，将自己的卵寄生在它们的巢里，诱骗它们代为孵化和抚养自己的后代；为了繁衍，芦苇莺等寄主也发展出一套“反寄生”的行为，对于进入其领地的大杜鹃会予以驱赶，并尽量减少离巢时间，一旦识别出寄生卵，就将之扔出巢或弃巢等等。
一只芦苇莺饲喂一只 17 天的大杜鹃雏鸟。雏鸟两天之后离巢了。
然而，当寄主有了更高级的防范之后，“你有张良计，我有过墙梯”，大杜鹃也会设计出小说一般的情节继续行骗…… 戴维斯教授和同事通过往大杜鹃的寄主的巢中放入了模型卵的大量实验，发现了大杜鹃与其寄主之间围绕卵的“军备竞赛”。草地鹨和白鹡鸰是英国大杜鹃喜好的寄主。专性寄生草地鹨的大杜鹃族群产棕色带斑点的卵，拟态了草地鹨深棕色的卵，而专性寄生白鹡鸰的大杜鹃族群产灰白色带斑点的卵，也是对寄主卵的一种很好的拟态。实验表明，杜鹃卵的拟态在愚弄寄主上发挥着重要作用。这些寄主很在意卵的外观，都倾向于排斥拟态不好的模型卵。很明显，寄主的排斥选择了大杜鹃专性寄生特定种类的行为。这样，最终演化出了大杜鹃的不同族群，其中每一族群所产的卵都拟态特定寄主的卵。然而，例外情形是，寄生林岩鹨的大杜鹃产灰白底色带红棕色圆斑的卵，跟林岩鹨美丽的天蓝色卵区别很大。为什么寄生林岩鹨的大杜鹃以其不拟态的卵而在欧洲其他族群当中显得如此独特呢？答案显而易见。因为林岩鹨正是欧洲大杜鹃的主要寄主当中唯一没有表现出卵识别能力的种类，它会接受各种颜色及图案的模型卵。
林岩鹨巢内的一枚大杜鹃卵（上方）。林岩鹨是英国林地环境里大杜鹃喜好的一种寄主，它会接受跟自己卵差异大的寄生卵，因此寄生该种的大杜鹃族群没有必要演化出拟态的卵。
剑桥大学的卡西·斯托达德(Cassie Stoddard)和马丁·史蒂文斯(Martin Stevens )对欧洲多个大杜鹃族群的卵与其寄主卵之间的匹配情况进行了重新评估。他们发现，不同大杜鹃族群卵拟态的完美程度，跟其各自寄主种类的特性有关。例如，像大苇莺和燕雀这些识别卵能力最强的寄主，就对应了寄生卵拟态程度最高的大杜鹃。这类大杜鹃族群演化出了惟妙惟肖的寄生卵拟态，在底色、斑点颜色和大小方面都趋近完美。寄主识别能力稍弱，则会发生中等程度的匹配，就像草地鹨和芦苇莺所对应的情况。而正如林岩鹨的例子所示，当寄主对其他鸟类的卵没有识别能力时，大杜鹃则完全不会产拟态的卵。
大杜鹃的卵（居中靠左的那枚）稍大于芦苇莺的卵，但在卵色和花纹上有很好的拟态。
草地鹨巢中的大杜鹃卵（左上角）。这个大杜鹃族群产棕色的卵，拟态草地鹨的卵。
剑桥大学的克莱尔·斯波蒂斯伍德(Claire Spot- tiswoode)曾就大杜鹃是否会演化出更厚的卵壳，以应对那些具有更激烈排斥卵行为的寄主进行了验证。她发现，寄生如芦苇莺、草地鹨或白鹡鸰这样具有识别能力的寄主的大杜鹃，其卵壳比寄生林岩鹨这类没有识别能力的要厚得多。因此，为了应对寄主逐渐加强的排斥行为，大杜鹃的不同族群演化出了既有拟态，又能抵御寄主攻击的卵。“军备竞赛”类比假定，随着寄主逐渐提高防御能力，大杜鹃也一代代地逐渐演化出了令人惊奇的各种伎俩。1848年，两位伟大的博物学探险家亨利·沃尔特·贝茨和阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士前往亚马逊河探险考察。贝茨发现，有些无毒的蝴蝶会跟有毒的蝴蝶一样有着鲜亮的颜色和慵懒的飞行姿态。他认为，这种无毒蝴蝶对有毒蝴蝶的保护性拟态，意在欺骗捕食性鸟类，“为自然选择学说提供了一个最为美妙的例证”。没有防卫能力的物种(拟态者)去模拟具有此能力的物种(被拟态者)的现象普遍存在于自然界，这一现象被称作贝氏拟态(Batesian mimicry)。华莱士在自己关于自然选择的著作《达尔文主义》(Darwinism)中，将好友贝茨的见解用到了解释大杜鹃的外观之上。他指出，许多寄生性的杜鹃种类看上去都很像猛禽，尤其是如雀鹰这样的鹰属(Accipiter)成员。它们在身形和大小上有着相似之处，都有修长的身体和长的两翼及尾。而且，它们还有着相近的羽饰图案，上体灰色或褐色，下体羽色较浅且带有横斑。同时，它们在飞行时既迅疾又直接。这些在身形、羽饰和飞行上的相似曾使得古人认为，冬季在欧洲见不到杜鹃是因为此时它们已经变成鹰了。
威肯草甸沼泽，正在飞行的大杜鹃雄鸟。长而尖的两翼，长的尾羽和胸腹部的横纹，使它看起来像是一只猛禽。
杜鹃和鹰的亲缘关系并不接近，为什么它们会长得这么像呢？华莱士写道，杜鹃是“非常孱弱而没有防卫能力的一类鸟”。并且他认为，这种相似性是保护性拟态的一个例证，杜鹃通过长得像鹰类而减少了来自鹰类的攻击。他或许是对的，因为跟其他潜在猎物相比，就杜鹃类在自然界的相对数量来说，它们确实很少成为鹰的牺牲品。然而，下体带有横斑而似鹰的羽饰在寄生性杜鹃里面更为流行。这表明，这一特征可能会在某种程度上帮助杜鹃躲过寄主的防御。在威肯草甸沼泽，芦苇莺每天都会遇到大杜鹃和雀鹰。它们会被两者的相似性愚弄吗？为了验证这点，戴维斯教授和同事贾斯廷·韦尔贝根(Justin Welbergen)在芦苇莺产卵期间，也是它们容易遭受巢寄生的时候，将雀鹰、大杜鹃等剥制标本放到了巢边，进行了一系列实验。结果发现，芦苇莺明显不愿意接近和围攻带有横斑的标本。因此，雀鹰似的横斑确实起到了吓阻寄主的作用，有利于大杜鹃接近寄主巢。这种保护性拟态也算是一种“贝氏拟态”，因为成年大杜鹃对于来自寄主的攻击也没有什么抵抗。但是，不像具有拟态的无毒蝴蝶对捕食性鸟类那样，大杜鹃对寄主并非无害，它的拟态有助于成功地巢寄生。或许大杜鹃最好被描述为“披着狼皮的寄生者”。大杜鹃利用了两种类型的拟态来尝试躲过寄主的防御。首先，成鸟拟态鹰来吓阻寄主不要靠近。这是一种看似危险的情形，但事实上成鸟会被寄主打得没有还手之力。其次，大杜鹃的卵拟态寄主的卵以避免被排斥。这则是一个看似无害的情形，但实际上寄生卵就会阻碍寄主的繁殖。当威肯草甸沼泽中的芦苇莺巢内有一只大杜鹃雏鸟时，芦苇莺们的行为显得别无二致，就像照顾自己后代一样饲喂和保护大杜鹃雏鸟，带回巢的食物也是一模一样的。唯一的区别就是，大杜鹃雏鸟更为依赖养父母，在巢内要待17至20天，离巢之后还要再被喂上16天。与之相比，芦苇莺雏鸟在巢内只待11天，离巢后也只需再喂12天即可。那么，一只大杜鹃雏鸟是如何说服其芦苇莺养父母像照料它们的亲骨肉那样努力饲喂自己的呢？丽贝卡·基尔纳、戴维·诺贝尔和戴维斯教授花了两个夏天，通过多种实验尝试解决这个问题。
左：一只芦苇莺饲喂一巢四只 9 天大的雏鸟。右：一只大杜鹃雏鸟对食物的需求跟一整窝的芦苇莺雏鸟相同。一只芦苇莺饲喂一只 9 天大的大杜鹃雏鸟。
他们观察到，亲鸟不仅仅观察雏鸟，而且还会聆听雏鸟的声音。当一只芦苇莺雏鸟乞食的时候，会发出音频很高的“tsi......tsi”叫声。而当一只大杜鹃雏鸟乞食，则发出急促得多的“tsi. .tsi. .tsi. .tsi”叫声。实际上，在我们听起来，大杜鹃雏鸟的叫声并不像是一只雏鸟所发出的，而更像是一整窝饥饿的雏鸟都在叫的状态。在大杜鹃雏鸟乞食叫声额外的刺激之下，寄主确实带回了更多的食物，就数量而言跟带给一只同等体重的大杜鹃雏鸟的一样多。能想到大杜鹃在卵阶段和雏鸟阶段分别用视觉拟态和听觉拟态欺骗寄主，这是多么神奇的一件事啊！但是这样的解释太过简单了。在一周大的时候，大杜鹃雏鸟的乞食叫声确实跟同样日龄的一窝芦苇莺雏鸟的相当。但是随着大杜鹃雏鸟的长大，它的乞食叫声也随之加强。到两周大的时候，它乞食叫声的频率已经等同于两窝芦苇莺雏鸟了。可是，亲鸟依然按照一窝雏鸟的强度饲喂大杜鹃雏鸟。为什么随着雏鸟的长大，它的乞食叫声会愈来愈快呢？当芦苇莺饲喂自己的一窝雏鸟时，它们会对视觉线索和听觉线索同时产生回应——所谓视觉线索是指所见到的雏鸟乞食的嘴的总面积，而听觉线索则是指这窝雏鸟发出乞食叫声的频率。亲鸟从视觉线索获取需要多少食物的粗略估计，因为它们可以由此看出多少雏鸟需要饲喂（雏鸟越多，张开的嘴越多），以及雏鸟的日龄（年龄越大，嘴也越大）。它们依靠听觉线索来调整喂食的频率，越是饥饿的雏鸟，乞食叫声就越是急促。因此，如果芦苇莺亲鸟有着更多的，或日龄更大的雏鸟，它们的饲喂就更辛苦。并且假如听到雏鸟乞食叫声更为急促，亲鸟也会加大饲喂强度。大杜鹃雏鸟是如何利用芦苇莺与其雏鸟间的这种联系的呢？它对食物的需求跟一窝四只的芦苇莺雏鸟相同，问题在于它只有一张乞食的嘴。当然，大杜鹃雏鸟的嘴比单只芦苇莺雏鸟的要大得多，但是却小于四只芦苇莺雏鸟嘴的总面积，而亲鸟正是根据这一点来确定雏鸟所需的食物量。随着雏鸟的成长和体型的增大，单只大杜鹃雏鸟嘴的面积与四只同日龄芦苇莺雏鸟的相比会显得相对更小。为了弥补视觉刺激上日益存在的不足，大杜鹃雏鸟增强了听觉信号。一周大的时候，它的乞食叫声跟一窝四只芦苇莺雏鸟的相当就够了。而到了两周大时，它需要听起来像是八只饥饿的芦苇莺雏鸟在乞食，这样才能促使寄主带回足够多的食物。因此，大杜鹃雏鸟乞食叫声的伎俩很巧妙，它已经熟悉了寄主在养育自己后代时所综合采用的视觉和声音信号。
本文首发于微信公众号“北京大学出版社“，《赛先生》获授权转载。BOOK TIME
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