比东北虎更大的老虎，真的存在过！

提到史前时代的猫科动物，很多人都会脱口而出“剑齿虎”。

剑齿虎是对剑齿虎亚科（Machairodontinae）物种的统称。影视作品里面最常见的剑齿虎亚科成员，是刃齿虎属的致命刃齿虎Smilodon fatalis，它们存活到更新世结束时才灭绝。而真正的剑齿虎属（Machairodus）成员则更为古老。

有些人会错以为剑齿虎是如今老虎或其他猫科动物的祖先，但实际上不然。

剑齿虎和现在的猫科动物，早在2000多万年前就已分开。今天的所有猫科均属于猫亚科（Felinae），它们的最近共同祖先生活在约1200万年以前，猫亚科又分为猫族和豹族两大分支，这两大分支在约1200万年分离。因为猫族和豹族犬齿形态和剑齿虎一样的“刀剑型”不同，类似于锥子，所以被称为“锥齿猫”。

过去曾把猫科分为豹亚科和猫亚科。但因为猫科下剑齿虎亚科的演化历史长于猫科，且剑齿虎亚科内物种形态学差异，大于现存猫科物种的差异。若按照同一分类标准，现在猫科的豹亚科和猫亚科不应该被分为亚科，而应该被降级为豹族和猫族。

在剑齿虎亚科从非洲走向世界，创造自己的剑齿王朝的时候，豹族和猫族两大后起之秀也在地层中留下了自己的痕迹。但大众对它们所知甚少。本文就带你看看这些被今人忽视的猫——史前豹族和猫族。

可爱的家猫Felis catus和国家一级保护动物荒漠猫Felis bieti，都属于猫亚科猫属。小巧的猫属动物往往有较大的眼窝和大而鼓起的听泡。

它们在何时出现？猫属动物所在的猫支系和豹猫-兔狲所在的豹猫支系早在720万年前分开。但猫属动物确切的化石记录，是出现在250万年前，意大利和匈牙利一带的伦氏猫Felis lunensis，其正模标本是在1906年发现的。学者们推测它可能是今天欧亚野猫Felis silvestris的祖先。

今天的家猫是非洲野猫Felis lybica的后代且没有生殖隔离，但一般视作单独的物种以便区别对待（也有视作一个单独亚种的）。非洲野猫和欧亚野猫是否应视为同一个物种，还有争议。2015年的IUCN评估认为非洲野猫是为欧亚野猫的亚种。但2017年的IUCN物种评估认为是独立的两个物种。

无主的现代家猫，拍摄于上海市浦东新区 ©吕泽龙

北美小战神之祖—何氏猞猁

现存的四种猞猁，左上方为欧亚猞猁，左下方为加拿大猞猁，右上方为伊比利亚猞猁，右下方为短尾猫。©维基百科

何氏猞猁的化石，图源：Jianzuo, Q. et al. / Biological Journal of the Linnean Society (2022)

今天的雪豹Panthera uncia分布于中国的青藏高原，天山和内蒙古西部，蒙古国和印度北部，俄罗斯南部等地，是高山生态系统的旗舰种和伞护种。

但在冰河世纪的法国，居然也生活着雪豹！这就是生存于约50多万年前，中更新世早期的比利牛斯雪豹Panthera uncia pyrenaica，直到2022年才被发现和命名。

啊，不对，其实学界很早就发现了它的化石标本，但一开始认为它是豹而非雪豹。直到最近，学者们才根据下颌咬肌窝等骨骼的解剖特征，认为它是雪豹一个已灭绝的亚种。

如今的雪豹目前有学者认为是没有亚种分化，但也有学者认为雪豹应该分为北部，中部和西部三个亚种，意见尚未统一。 

在气候时常有波动变化的更新世，雪豹适宜栖息地的范围也在不断变化，雪豹因此在亚欧大陆迁徙。在比利牛斯的这块化石被确认为雪豹之前，北京的周口店也发现过雪豹的化石。

如今和雪豹亲缘关系最近的猫科动物是虎，它俩都是豹属在亚洲的演化支。在约110万年前的蓝田公王岭一带，人们发现了虎的上裂齿化石，这是最早的确认的虎化石之一。不过这个化石比较不完整，之后在重庆万州发现了较多较为完整的虎化石样本——包括头骨，肱骨，胫骨甚至爪子的部分。

目前学者们把这些标本归为万县虎Panthera tigris acutidens，是虎的一个已灭绝的亚种。它们的体型估测可能超过250公斤，不逊于东北虎和孟加拉虎。在国内广西柳城，云南西畴和周口店和山东郯城等地，都发现更新世时期过虎的化石，虽然每个地方虎化石完整度都不高，但表明当时的老虎早已成为东亚一霸。

今天地球上所有虎，都是约11-7万年前的中国南方-东南亚地区的一群虎的后代。而同时的爪哇地区，生活着比东北虎更大一号的索罗虎Panthera tigris soloensis，其肱骨的长度可以达到38厘米，比起一般东北虎的肱骨长度都要长，体重甚至可以超过300公斤。

在它们生活的时代，因为海平面的上涨，爪哇岛和亚洲大陆已经连在一起形成了“巽他大陆”，上面有丰富的食物，养活索罗虎这样巨大的掠食者。但后来随着海平面再度上升，孤岛再度形成，索罗虎也绝迹了。

雪豹和老虎属于豹属在亚洲的演化支，而豹属其他三杰——豹、狮和美洲豹则是豹属在非洲的演化支。在非洲的演化支中，美洲豹最早和狮-豹支系分离出来——它们的分家发生在370万年前。

虽然叫“美洲豹”，但它起源在非洲，之后途径欧亚，才迁徙到了美洲大地。早在190万年前，南非就出现了美洲豹支系的成员。

五种豹属动物的演化谱系图（从上到下依次为雪豹，老虎，豹子，狮子和美洲豹），此图显示豹属不同成员之间存在过杂交。图源：

LucyReading-Ikkanda/Quanta Magazine;Treesource: DOI:10.1126/sciadv.1700299

约180万年前，美洲豹的祖先物种——“脱非入欧”的冈巴佐格豹Panthera gombaszoegensis，生活在欧洲和西亚。冈巴佐格豹和现在的美洲豹形态还存在一些明显的差异，例如犬齿上有沟壑，而现代美洲豹犬齿的沟壑退化，有利于捕猎凯门鳄等硬皮动物。因此学界一般把它们和美洲豹视为不同的物种。

冈巴佐格豹可能和现代虎、美洲豹和豹一样是独居的掠食者，袭击当时的真马（Equus，即马属）、鹿科和较小的牛科，例如当时在早中更新世的欧洲可见的埃楚斯堪丽牛Leptobos etruscus，这是一种外形类似羚羊，个头和驴子差不多的牛族（bovini）动物。

冈巴佐格豹来到西亚之后，又过了数十万年，扩张到了南亚，此外在约100-85万年前的中国东北的骆驼山金远洞，则生活着冈巴佐格豹的一个亚种——金普冈巴佐格豹Panthera gombaszoegensis jinpuensis。金普冈巴佐格豹的一些同族，则通过亚洲和北美洲之间的白令陆桥进入美洲，进化为今日的美洲豹。

如今的美洲豹，都是一群约28-51万年前生活在南美洲北部的美洲豹的后代，而它们现在的竞争对手，比起冈巴佐格豹这位老前辈少了很多。

毕竟现在的美洲豹在陆地上几乎没有敌人，而冈巴佐格豹则有阔齿锯齿虎Homotherium latidens，以及怀特巨颏虎Megantereon whitei和在数十万年前闯入欧亚的化石狮Panthera leo fossilis等等大型猫科动物。

冈巴佐格豹体重可以长到100公斤出头，和现代美洲豹比起来毫不逊色，但化石狮可以超过300公斤，比起现代狮的极限体重更大，阔齿锯齿虎也有些个体超过200公斤。怀特巨颏虎个头相对小些，但也不亚于冈巴佐格豹。

此外，与现代斑鬣狗属于同种的洞穴斑鬣狗Crocuta crocuta spelaea，可能也在跟冈巴佐格豹“内卷”。它们是体型不逊于花豹且群居的家伙。30万年前左右，冈巴佐格豹便在欧亚大陆退场了。

拍摄于上海动物园内的斑鬣狗，史前的洞穴斑鬣狗外形和它没有太大差别 ©吕泽龙

以上就是我给大家带来的锥齿猫的故事，它们在近500万年前，那个剑齿虎亚科多样性已经削弱，犬熊科等老一辈掠食者远去的时代下，走遍美、非、欧、亚，开启了猫科捕食者的新时代。

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