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“我们所说的’古老’‘原始’是指云南虫具有更原始性状特征，更接近脊椎动物的演化源头。”
记者｜薛芃
7月8日，美国《科学》（Science）期刊上发表了中国对寒武纪早期生命研究的最新成果，指出在5.18亿年前的云南澄江动物群中，云南虫的咽弓具有细胞软骨结构，而这一特征是脊椎动物独有的，因此可以确认云南虫是脊椎动物中最原始的类群。此一发现由中国科学院南京地质古生物研究所（以下简称南古所）和南京大学地球科学与工程学院共同完成。
云南虫生态复原图（杨定华绘图）
在此之前，学界认为同样出自澄江动物群的昆明鱼是脊椎动物的先祖，并且搭建出一条从鱼到人的演化链条。那么，云南虫是一种什么样的物种？脊椎动物的源头究竟在哪儿？这一发现可以把同为脊椎动物的人类之祖归到云南虫上吗？带着这些疑问，本刊在第一时间专访了课题组重要成员南古所研究员赵方臣，请他谈谈这一仅有三四厘米大小的云南虫化石，以及地球早期脊椎动物的面貌。寒武纪是距今约5.38亿至4.85亿年的地质时代，非常遥远，可知的信息很少。通过寻找化石，地质工作者、古生物研究者正在不断揭开那个时期的生命世界。常规的化石多是贝壳、骨骼，或是动物的一些硬质结构，它们比较容易保存下来，而肉体或者说软组织，基本都腐烂掉了。“但令人惊奇的是，距今5.18亿年前的澄江动物化石群保存了极为精美的软躯体形态构造。这就有利于我们对动物化石去做深度研究，和现生动物进行解剖学结构的形态对比，去探索动物的起源、动物门类的分异，了解它们之间的关系。”赵方臣说道。云南虫是一种全身软躯体的动物，呈蠕虫状，通常长3至4厘米。在形成化石的过程中，随着泥质沉积物在成岩过程的压缩，化石也被压扁，封存起来，所以我们看到的很多化石都是扁平的。云南虫自然也是。而且云南虫没有坚硬的骨骼，所以它压扁的程度更高，在化石里看，其实就是薄薄的一小片。
云南虫标本，化石体长3.9厘米（赵方臣 供图）一般情况下，云南虫化石是铅灰色，身体前部有明显的鳃弓，鳃弓上有鳃丝，这是它原始的鳃。贯穿身体中间有一个脊索样的结构。通常在身体腹侧的位置，还可以看到它的消化道。在消化道两侧，可以看到四个圆点，不过这在不同的化石上不一样，有些化石保存了，有些则没有，科研人员推测这可能是生殖腺体。在它的背部，会有等宽距的条纹状结构，被称为肌节。它总体上就是这个形态。在整个澄江动物群里，云南虫的保存数量是相对稀少的，也就是说，保存丰度较小。如果要统计云南虫在整个澄江动物群中的占比，很难给出确切数字，只能说肯定不到1%，甚至更少。但又怎么来理解这个保存丰度呢？云南虫分布的范围在澄江地区，最早是1991年由南古所侯先光发现的，当时的位置是澄江帽天山一带。后来在1999年的时候，南古所陈均远又在滇池边的昆明海口镇发现了类似云南虫的标本，当时叫海口虫，有的学者认为这两处发现的为同一物种。云南大学收藏的云南虫标本，呈群体出现的面貌（黄宇｜摄）
这样云南虫化石就主要集中在帽天山和海口这两个地区。但并不是每一个点位都能大面积产出云南虫，它的产出集中在固定某些层位，基本上是寒武纪帽天山页岩段的中下部层位。澄江动物群中以节肢动物、蠕形类、腕足类为主，往往敲上上千块岩石，也敲不出一块云南虫化石，而一旦幸运地找对层位，也许就会收获丰富。
帽天山是澄江动物群化石主要产出的地方，帽天山页岩段岩层出露有50多米厚，有的地方甚至更厚，它的大量寒武纪化石都集中在中部十几米的范围内，各个物种混杂地分布在不同层位上。云南虫的分布不是零散的，而是集中的，研究者通常这样描述：它出现的频率比较小，分布有限，但在特定层位的个体丰度比较大。它们的生活是群居式的，因此在保存有云南虫的层位就非常富集。云南虫最初被发现之后，因为它身体结构的特殊性，很难给它归类，通常会把它归类为蠕虫状的疑难化石。1995年，陈钧远最早把云南虫归入脊索动物门中，这迅速引起了国际古生物界的关注。因为脊索动物门是动物界里最高等的一门，包括头索动物、尾索动物和脊椎动物三个亚门。其中头索和尾索都是无脊椎动物，这两类动物的躯体内存在脊索，但还没有形成脊椎。脊索是一种有韧性支撑的棒状结构，位于这类动物躯体的中轴、消化管的背侧，背神经管腹侧，能够起到支撑动物的身体的作用。从脊索到脊椎，是一个极为重要的演进过程。脊椎动物在胚胎期的时候是有脊索的，在发育成体的过程中，脊索被脊椎骨取代，并且脊椎包裹住背神经管，这时候脊索消失。从成分上简单来说，脊椎是骨质的，而脊索不是骨质的。
帽天山上发现了大量的寒武纪化石标本，云南虫化石就在其中（黄宇｜摄）一直以来，学界都对脊椎动物这个亚门和整个脊索动物门格外感兴趣，因为人类这一支就是脊椎动物，大家都很想去探寻脊椎动物的起源，从而也找到人类起源的蛛丝马迹。当提出云南虫属于脊索动物时，就意味着，它和脊椎动物可能非常接近。再加上寒武纪的时间太过久远，自然会引来很大关注。1999年，陈钧远采集了一批云南虫之后，带回所里。根据其形态，发现了很重要的一些结构特征，发现了具有脊索动物的脊索、背神经索和鳃裂三大特征化石证据，但其7对鳃裂明显不同于头索动物数量众多的（可高达180对）的鳃裂，同时它们又具有与脊椎动物七鳃鳗相似的头部特征（脑和眼）。另外，与头索类“V”字形和七鳃鳗“W”字形的肌节不同，云南虫的肌节平直而简单，这些特征令陈均远等人将云南虫归为原始有头类，认为其演化位置介于头索动物文昌鱼和脊椎动物七鳃鳗之间，并发表在《自然》（Nature）杂志上。但这个结论引来的争议非常大。尽管云南虫类的标本数量大，但是不同地点的埋藏差异也非常明显，不同学者对保存各异的软体组织和构造细节的解释存在较大差异，特别是有关脊索和肌节构造的解释差异导致其分类位置存在疑问。化石馆里还原了80年代科考人员挖掘矿石的场景（黄宇｜摄）
过去的30年里，云南虫类曾被归类于脊椎动物、头索动物、半索动物、后口动物干群甚至原始的两侧对称动物。宏观形态学证据，受到埋藏保存等因素的影响，不同学者解释上的差异，使得化石的研究陷入困境，使得探索其身份之谜变得扑朔迷离，云南虫分类位置存在的争议严重影响了这类关键化石对脊椎动物起源的约束作用。所以南古所的研究者们就越来越想搞清楚：云南虫到底是什么？
“在最新的研究中，我们试图从微观结构看看是否能通过微米及纳米超微结构来找到新的线索。”赵方臣说。实现这一点，也得益于现在各种先进的技术手段。三维X射线断层扫描显微镜、扫描电镜和透射电镜，这些设备在不同尺度下观察的分辨率不同，看到的结构特征就不一样，最精细可到纳米级；还有傅里叶红外光谱、拉曼光谱，可以通过谱学来分析化石的元素成分。如果能发现典型生物学分类特征结构后，就可以把很多问题解释清楚。“比如现生的脊椎动物，在胚胎发育阶段其咽弓上有软骨细胞形成软骨，这在云南虫身上可以看到；再比如我们在云南虫咽弓残留有机质碳膜上发现了蛋白微原纤维形态构造，这是脊椎动物软骨常见的细胞间基质的纤维结构，微原纤维是有一定韧性和柔性的，是软骨细胞间质主要的蛋白纤维结构。”赵方臣解释道。澄江地区以细腻的泥沙岩保存了大量寒武纪动物化石标本（黄宇｜摄）简单概括，通过高分辨率成像分析，在云南虫咽弓上发现了微纳尺度三维保存的叠盘状细胞结构和蛋白微原纤维构造。叠盘状细胞结构是软骨细胞独特的排列方式，而蛋白微原纤维是脊椎动物软骨常见的细胞间基质的纤维结构。这两个特征证明云南虫具有脊椎动物独有的、由细胞软骨构成的咽弓，表明云南虫属于原始脊椎动物，是脊椎动物的基干类群。什么是基干？这是系统发生树的概念而来。如果我们把地球上所有的生命看作一棵大树，简单来说，演化到现在动物类型叫作冠群，在这棵树的顶部，早期那些古老的、后来灭绝的物种则处在树干的位置，也就是干群。这么看来，云南虫就是脊椎动物的最基部的基干类群。在此之前，学界认为昆明鱼是最早的脊椎动物。1999年，西北大学早期生命研究领域的古生物学者舒德干，带领团队发表了有关昆明鱼和海口鱼的研究，刊发在《自然》（Natrue）期刊上。这一发现将人类对脊椎动物的记录前推了近5000万年。那么，云南虫又与昆明鱼有什么区别，为何可以将它看作更古老的脊椎动物？
“我们现在将云南虫归入脊椎动物，这并不意味着把脊椎动物的存在历史前推，也不应该直接说云南虫就是我们人类的祖先。很多人会有这种误解。我们所说的‘古老’‘原始’是指云南虫具有更原始性状特征。比如现在鲨鱼是软骨鱼，对比更进一步的硬骨鱼来说，鲨鱼更原始，保留了更多的祖先特征；再比如现生的七鳃鳗，它是无颌类，保存了更古老的性状特征比有颌类。”赵方臣说道。昆明鱼具有非常典型的原始脊椎动物的特征：昆明鱼存在明显的头部，头部有眼睛，在身上有明显的“V”字形或“W”字形的肌节，且有腮裂和肛后尾特征。最重要的一点是，它有明显原始脊椎结构，是一种更接近我们现代脊椎动物的类群。
最早发现寒武纪澄江动物群化石的山体部分（黄宇｜摄）再来看云南虫，它也具备典型的脊索动物特征，有腮裂、肛后尾，身上的肌节，也有脊索特征。把它放到脊椎动物里，是因为它的鳃弓具有软骨细胞形成软骨，这就说明它已经形成了神经嵴细胞。这类细胞非常特殊，在现生脊椎动物发育过程中，在细胞胚胎期的时候，就可以迁移到咽弓生长的位置，形成软骨细胞构成软骨的咽弓。这是非常重要的发育生物学特征，无脊椎动物都没有这个结构。它相当于从无脊椎到脊椎动物的演化中间的一个典型物种的化石代表，处于脊椎动物基干类群。在寒武纪这个时候，云南虫和昆明鱼是几乎同时存在的，都是澄江动物群里的典型化石。从性状特征来看，云南虫则要比昆明鱼更原始，它们都属于早期生命中的基干脊椎动物。2022年7月8日，南京，中国科学院南京地质古生物研究所研究员赵方臣展示原始脊椎动物云南虫化石。（泱波(江苏分社)/中新社/视觉中国）
“用科普的方式来说，人类是从鱼一步一步演化到现在的，这样说比较容易理解，但并不严谨。实际上，更多的化石都是‘姐妹群’，就像我们现在这个时代，有猴子、猩猩、人类，虽然都是由共同的祖先分化，进而演化而来的，但并不能说猴子能演化成人类，这是流传的一个经典的“进化论”宣传，但这种说法是不对的。只能说猴子保留了更多祖先特征，但是现在的猴子永远不可能演化成人类。演化是一个历史过程，它有很多偶然性、随机性和选择性，早期生命也是这样的。因此，也不能简单地说云南虫是人类的祖先，而是说云南虫是脊椎动物起源的关键类型，它呈现出重要的早期脊椎动物演化特征，这样比较准确。”赵方臣补充解释道。寒武纪大爆发的核心，是动物门类的起源和生态系统的复杂化。所有的研究，都是在为这个大命题添砖加瓦。研究云南虫，在脊椎动物起源的问题上又往前走了一小步。现在可以看到，在寒武纪那个时候，脊椎动物虽然不占主流，但已经出现了多样性的面貌，澄江动物群中的云南虫、昆明鱼、海口鱼，以及布尔吉斯页岩生物群的布里斯格鱼等，都属于原始脊椎动物。
基于现在的研究，还有很多问题摆在眼前，比如脊椎动物的起源是什么时候？是否还能在更古老的地层中发现比云南虫更古老的脊椎动物化石？又或者，脊椎动物的形成没有发生在更早的时间，而是在寒武纪时期快速分异而形成的？现在的研究只是基于现有的化石，试图从无脊椎到脊椎动物的变化找到一个突破口。而实际上，从无脊椎到脊椎动物是一次巨大飞跃，这中间应该经过很多环节，以及更多不同的化石证据。每一项科学研究，都是在不断去填补这条演化链，使我们更清楚地认识到脊椎动物的起源和演化历程。（本文源自《三联生活周刊》本周新刊2022年第29期《云南虫研究：探寻脊椎动物的先祖》，本文写作部分参考了由采访对象提供、发 表 于 美 国《 科 学 》 杂 志 的 论 文 ：Qingyi Tian， Fangchen Zhao*，Han Zeng，Maoyan Zhu， Baoyu Jiang*，2022. Ultrastructure reveals ancestral vertebrate pharyngeal skeleton in yunnanozoans. Science，377（6602））排版：雨筠/ 审核：小风
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