社会性昆虫和人类有着共同的特征，即劳动分工，一些鱼类也是如此。研究人员发现，劳动分工是自然而然产生的，通常不需要上司来维持秩序。社会性昆虫的群体——蚁群，图片来自ANNA SCHROLL/Knowable Magazine
冯枭 ｜ 翻译
陈晓雪 ｜ 校译
对于人类来说，劳动分工已经成为必需：没有人拥有完成我们这个高科技社会所需任务的所有知识和技能。这使得我们完全依赖彼此，也使得每个人都变得很脆弱。我们无法只靠自己生存下来。
根据考古学发现，我们可以大致重建这种情况是如何演变的。起初，每个人都在做大致相同的事情。但由于生活在狩猎采集群体中的人们会共享食物，有些人就能够专门从事寻找食物以外的工作，比如制造工具、治疗疾病或种植植物。这些技能使得群体变得丰富起来，但有专业技能的人也更加依赖其他人。这进一步加强了群体成员之间的合作，推动我们人类走向更高水平的专业化和繁荣。“成员之间拥有高度发展的任务分配和劳动分工的社会，因其在生态层面卓越的成功而引人注目。”瑞士伯尔尼大学的行为生态学家Michael Taborsky表示。他说得并不仅仅是我们人类，许多社会性昆虫，例如蚂蚁、黄蜂、蜜蜂和白蚁中，也存在广泛的劳动分工。在这些昆虫的大型群体中，个体通常专门从事特定的任务，它们的效率非常惊人。“没有任何夸张，这些组织主导着地球上的社会生活。”Taborsky说道。那么，这种社会分工是如何演变的呢？为什么除了人类和社会性昆虫之外，劳动分工的现象似乎很罕见？它真的像看起来那么罕见吗？Taborsky从事动物合作领域研究已有数十年，他对这些问题的兴趣越来越浓厚。2023年3月，他和妻子Barbara Taborsky在柏林组织了一个关于该主题的科学研讨会，并邀请了许多专家。在两天的时间里，他们讨论了劳动分工是如何随时间演化的，以及是什么机制使得它一次又一次地在特定物种的各个群体中形成。美国亚利桑那州立大学的社会性昆虫生物学家Jennifer Fewell参加了这次会议。她和合作者一起于2001年在Annual Review of Entomology期刊发表了有一定影响力的关于劳动分工的综述。她表示，在社会性昆虫群体中，“没有一个中央控制器告诉每个个体应该做什么，相反，劳动分工是从个体间的相互作用中产生的”。Fewell表示，在非常基本的层面，劳动分工的出现，可能仅仅是由不同个体对环境某些特征的敏感程度的差异驱动的。以洗碗举例，有的人不能忍受水槽里出现脏盘子，而有的人等到碟子堆积起来才会注意到它们。“对我来说，脏盘子占据一半水槽时，我才会去洗；而对我的配偶来说……两个盘子就足够了，”Fewell说，“因此每次水槽里出现两个盘子时，他就达到了容忍上限，过去洗掉它们，这就减少我洗碗的需要，因为水槽里的盘子永远不会达到我的容忍线。”要理解劳动分工是如何起源的，Fewell补充道，可能没有必要研究那些非常复杂的社会性昆虫群体，这些社会有不同地位的工人，它们的体型和数量高度适应，有时完全不同。这样的社会就过于成熟和复杂了。而最优的策略，她建议，是关注那些个体通常独居的相关物种，或是拥有简单社会结构，成员非常相似，都有可能发展成蜂后的相关种群，这意味着个体的命运仍然灵活。Fewell曾研究过一种在地下筑巢的汗蜂（Lasioglossum NDA-1）。她从澳大利亚南部的森林里采集了这种蜂（该物种之前未被正式描述）。这些蜂通常独居，但当它们被迫共同生活在一个人工巢穴中时，它们会自然地分配挖掘和守卫巢穴的工作，这仅仅因为个体对于执行这两项工作的倾向略有不同。“这并不意味着它们正在相互配合。”Fewell说，“有时，正在挖掘的蜂可能会把另一只蜂埋到泥里，它们对彼此都不怎么关注。”换句话说，即使没有任何明显的协调，一种非常基本的劳动分工形式也可能冒出来。不过，由于这些汗蜂独居，关于如何分工的其他知识，它们能告诉我们的相对较少。因此，Fewell正在研究其他具有不同程度社会行为的物种。在加州收割蚁（Pogonomyrmex californicus）的一些群体中，蚁群由单个蚁后建立；而在其他蚁群中，多个蚁后往往倾会向于合作。这会对它们的行为方式产生影响吗？会的。当Fewell让单蚁后群体与多蚁后群体的不同蚁后生活在一起时，来自多蚁后群体的蚁后更关注其他蚁后在做什么。但这并不意味着它们的行为更加利他或者更无私。实际上，Fewell表示，事实恰恰相反。“在大多数情况下，独居的蚁后天真地承担了所有的挖掘工作，这是一项风险较大的任务。”她说。“与此同时，群居的蚁后待在巢穴里照顾所有的卵。”这个工作更安全。因此，尽管劳动分工可以自发产生，但一开始并非必然有益，至少不是对所有涉及到的个体都有益。对其他物种的研究也表明，劳动分工并不意味着友好相处，另一位与会者、印度科学理工学院的行为生态学家Raghavendra Gadagkar表示。Gadagkar几十年来一直在研究印度纸黄蜂，这是一种栖息在巢穴里的社会性物种，个体在体型上没有差异，每只雌蜂都有发育卵巢并成为蜂后的潜力。但在实验室里，当两只雌蜂被放在一个小的塑料盒中时，其中一只会骚扰另一只，以阻止其卵巢发育，迫使其成为工蜂。尤其有趣的是，当Gadagkar和他的合作者将三只雌性放在一起时发生的情况。“仍然只会有一个蜂后，但两只工蜂将出现了分工，”他表示，“其中一只照顾巢穴内的幼体，另一只外出觅食.....在最初的阶段之后，蜂后会交给其他工蜂来加强这一分工。”进一步的实验表明，同一个巢穴里的个体越多，分工就越精细和高效。在只有一个个体和两个个体的巢穴中，出生和存活的卵和幼虫的数量几乎没有差异，但加入第三个个体，巢穴中的卵、蛹和幼虫的量增产约三分之一。因此，劳动分工不仅容易出现，而且显然也有益处，这些益处会随着群体规模的增加而增加，起码在群体规模达到一定程度时是这样。在自然界，纸蜂所生活的群体通常有多达100只纸蜂。有趣的是，它们的分工与年龄密切相关，年轻的个体负责照顾后代和维护巢穴，年长的个体则冒险外出带回巢穴材料或食物。这种年龄效应在更大的蚂蚁或蜜蜂群体中也能观察到。蚂蚁是将劳动分工发展到极致的群体。切叶蚁的群体可以包含800多万只个体，约为德国柏林城市人口的两倍多，而工蚁在大小上差别很大：在某些物种中，负责保卫巢穴的工蚁，最大的可能比照顾后代的最小工蚁重约300倍。由于这些令人着迷的蚁群，对于研究劳动分工是如何出现的这一问题来说过于复杂和庞大，德国马普化学生态研究所的进化生物学家Yuko Ulrich和同事们选择研究一个非常奇怪的物种——克隆掠夺蚁。这种蚁无性繁殖，所有个体的基因几乎都是相同的。它们都能繁殖，大约每个月会在同一时间繁殖一次。这使得研究人员能够研究在没有其他变异来源的情况下，群体规模逐渐增加时会发生什么。这个物种通常的群体规模为几十到几百个个体。为了实验便于管理，他们研究的蚂蚁群体规模小得多，从一只孤独的蚂蚁到多达16只不等。正如Gadagkar在纸蜂中所发现的，Ulrich等人发现，随着群体规模的增长，个体之间的行为差异越来越大。巢穴里的蚂蚁越多，它们就越专注于照顾后代或觅食，也越不太可能让后代无人照管。或许正因如此，较大的群体扩张速度比较小的群体要快得多。而只有一只蚂蚁的巢穴通常不会养育后代，两只蚂蚁的巢穴通常只养育一只后代到成年，而12只和16只个体组成的巢穴则呈现出了倍增的蚁群规模。Ulrich表示，这不仅表明了劳动分工是如何在群体中出现的，也证明了它的益处。美国亚利桑那大学的进化生态学家Judith Bronstein研究物种间的相互作用。他认为，在蚂蚁生活中有特定专长的个体的出现，为不同物种之间新型合作的进化创造了机会。例如，许多社会性昆虫已经与某些植物形成伙伴关系。这些植物为它们提供花蜜，作为回报，它们得到授粉，有时还能免受草食动物的侵害。蚂蚁因为蚜虫提供保护，充当“挤奶工”的角色，使蚜虫排出含糖物质，或培养真菌等行为而闻名，这些行为对我们人类来说特别有趣，因为我们同样与许多物种合作，包括作物、牲畜、宠物等。迄今为止，大多数关于分工的研究都集中在社会性昆虫上。然而，一些哺乳动物、鸟类和鱼类也在群体中生活和繁殖，有时甚至一起照顾后代。这些群体中是否也存在劳动分工，让个体专门从事与其性别无关的任务？关于这一话题，对这些动物的研究相当稀少，但一些生物学家已经开始研究了。Barbara和Michael Taborsky在坦噶尼喀湖的丽鱼中开展了相关研究。这是他们最喜欢的研究对象，一种生活在稳定家庭群体中的社会性鱼类。“这些鱼群总是有一只雄性和一只雌性的繁殖者，还有许多小一点的鱼，它们不产卵却帮助照顾幼崽。”Barbara Taborskys说。他们将一些丽鱼放在既有幼鱼又有成鱼的鱼缸中饲养，另外把其他丽鱼饲养在只有幼鱼的鱼缸中，结果发现，鱼类成长的社会环境会影响它们成年后的行为，包括鱼类如何劳动分工。例如，Taborsky夫妇发现，更有社会性经验的丽鱼更擅长社交，尽管不一定更愿意帮忙。当允许10个月大的丽鱼加入一个家庭群体时，那些在没有成年鱼的环境中度过前两个月生活的丽鱼更有可能帮助清理鱼卵；而那些从小就生活在社会群体中的丽鱼则不太帮忙，但更有可能进行“顺从的颤动”，即尾巴的快速振动，这是向占主导地位的繁殖个体示弱的迹象，这有助于它们远离麻烦，但对群体的成功可能贡献并不大。这种情景完全是人为的——在自然界，几乎所有的丽鱼都是在一个家庭群体中长大的。因此，决定哪条鱼最终承担什么分工任务的机制在自然界中要更加微妙，Taborsky夫妇表示。事实上，可能只需要初期行为或体型上的微小差异就足以引发实质性的分工区别，因为随着时间的推移，这些微小的差异往往会变得更加明显。与比自己体型小的鱼在一起饲养的鱼往往生长得更快，表现出的行为更加强势；而与更大的鱼在一起饲养的鱼的生长速度则较慢，达不到它们本来的生长速度。该研究团队还发现，不同体型的鱼会倾向于不同的任务。“丽鱼一生都在生长，因此，它们的体型大小差别很大，这使得它们或多或少适合不同的任务。”Barbara Taborsky表示。最大的丽鱼会吓走捕食者，中等体型的丽鱼会挖掘沙土来维护孵卵室，而最小的丽鱼则会小心咬掉潜在的危险微生物，照料鱼卵。这是一种自发产生的分工方式，与蜜蜂群体中发生的情况非常相似，年轻的蜜蜂照顾后代，年长的蜜蜂外出冒险。所有这些都无需安排会议、Zoom 通话或组织结构图。然而，它确实有效。
Tim Vernimmen是比利时安特卫普的一名自由科学记者。他一人在家时，对水槽中餐具数量的容忍度显著增加。
原文标题“Division of labor in ants, wasps, bees — and us”，2023年10月4日发布于 Knowable Magazine。
https://knowablemagazine.org/article/living-world/2023/evolution-of-division-of-labor本文授权翻译自Annual Reviews 旗下杂志 Knowable Magazine，点击文末阅读原文可订阅其英文通讯。Annual Reviews是一家致力于向科研工作者们提供高度概括、综合信息的非营利性机构，且专注于出版综述期刊。Annual Reviews官方中文微信公众号已经上线，欢迎关注。
